Audiologieboek
Home  |   NVA  |   Print deze pagina  |    |     
 Titel: 3.2.2(2). Anatomie van het binnenoor en het evenwichtsorgaan
 Auteur: Kapteyn, Lamoré
 Revisie: mei 2017

Dit hoofdstuk is een bewerking van het dictaat Anatomie en Fysiologie van H. Gallé dat vroeger deel uitmaakte van de leerstof van de opleiding tot audiologie-assistent.


Inhoud:

3.2.2.1(2). Inleiding

3.2.2.2(2). Het benige labyrint

3.2.2.3(2). Het vliezige labyrint

3.2.2.4(2). Het orgaan van Corti

3.2.2.5(2). Innervatie en vascularisatie van de cochlea

3.2.2.6(2). Links


 

3.2.2.1(2). Inleiding

Het binnenoor of ‘labyrint’, afgebeeld in Fig.1, heeft een grillige structuur en ziet er inderdaad als een labyrint uit. Het bevat zowel het receptorsysteem van het evenwichtsorgaan (het bovenste gedeelte rechts in Fig.1 dat in het vervolg van dit hoofdstuk apart wordt besproken) als dat van het gehoororgaan (het onderste gedeelte, het slakkenhuis). De kanalen, booggangen en de gang in de slakkenhuisstructuur bevinden zich in uitsparingen (van diezelfde vormen) in het pars petrosa van het os temporale (het rotsbeen).


Fig.1(links). Positie van het binnenoor en evenwichtsorgaan ten opzichte van het middenoor en uitwendig oor. Figuur ontleend aan Roeser, 1996.
De nummers geven het volgende aan:
1 & 2: Uitwendige gehoorgang
3: Antrum van het mastoïd
4: Nervus facialis, nervus acusticus en nervus vestibularis
5: Buis van Eustachius
Fig.1(rechts, a, b en c). Positie van het 'os temporale' rechter oor) in de schedel (a). Afbeelding (b) toont het bot vanuit een lateraal gezichtspunt (van buiten naar binnen). Afbeelding (c) laat het bot zien vanuit een mediaal gezichtspunt (van binnen naar buiten). Het betreft hier de rechter binnenwand van de schedel. De betekenis van de afkortingen is als volgt:
EAM – meatus acusticusexterna
IAM – meatus acusticusinterna
Sq – pars squamosa
Mas – mastoïd
Tym –pars tympanica
Pet – pars petrosa
ZP – processus zygomaticus
Getekend naar voorbeelden in Durrant and Lovrinic (1977). Zelfde figuur als Fig.1 in Hfdst. 3.2.1.


In het geheel van het labyrint zijn twee onderdelen te onderscheiden:


  • Het benige labyrint

  • Het vliezige labyrint dat zich in het benige labyrint bevindt


Het benige labyrint omvat ruimten die uitgespaard zijn in het rotsbeen (het pars petrosa van het os temporale). Het is gevuld met ‘perilymfe’ (buitenvloeistof). Hierin bevindt zich het vliezige labyrint dat gevuld is met ‘endolymfe’ (binnenvloeistof). Het benige labyrint is embryonaal ontstaan uit het mesenchym. Dat is weefsel gevormd door embryonale cellen van het mesoderm (een deel van het embryo). Het vliezige labyrint is afkomstig uit het labyrintblaasje. Dat is een instulping van de buitenkant van de hoofdzijde van het embryo, het kopectoderm. Voor de embryonale ontwikkeling wordt verwezen naar Hfdst.3.1.2(2). Het verschil in herkomst van het benige en vliezige labyrint geeft de verklaring voor het verschil van samenstelling van de peri- en endolymfe. De twee onderdelen van het labyrint worden achtereenvolgens besproken.


De laatste twee paragrafen van dit hoofdstuk zijn specifiek gericht op het gehoororgaan. Die bevatten de anatomie van het slakkenhuis (de cochlea) en van het orgaan van Corti, waar de zintuigcellen zich bevinden.

 


3.2.2.2(2). Het benige labyrint

De ruimten van het benige labyrint zijn te onderscheiden in de volgende delen, geschetst in Fig.2:


  • De ‘aquaeductus vestibuli’ (soms ook ‘aquaeductus cochlearis’ genoemd) die de ‘ductus endolymphaticus’ van het vliezige labyrint omgeeft

  • Het ‘vestibulum’ dat de ‘utriculus’ en de ‘sacculus’, van het vliezige labyrint omgeeft

  • De booggangen (‘canalis semicircularis anterior’, ‘canalis semicircularis posterior’ en ‘canalis semicircularis lateralis’) die de respectievelijke ‘ductus semicirculares’ omgeven

  • De cochlea die de ‘ductus cochlearis’ van het vliezige labyrint omgeeft


De ruimte van het benige labyrint, buiten het vliezige labyrint,is gevuld met ‘perilymfe’. Perilymfe is een extracellulaire vloeistof met veel Na+- en weinig K+-ionen en is vergelijkbaar met de samenstelling van de hersenvloeistof (‘liquor cerebrospinalis’). Deze wijkt af van de ionenhuishouding in cellen waarin juist meer K+-ionen dan Na+- ionen voorkomen. In het binnenoor vult de perilymfe de ruimte van het benige labyrint, buiten het vliezige labyrint, de ‘perilymfatische ruimte’. De perilymfatische ruimte staat via de aquaeductus vestibuli in verbinding met de ‘sub-arachnoïdale ruimte’. Dit is de met vloeistof (‘liquor cerebrospinalis’ in het Engels cerebro-spinal fluid (CSF)) gevulde ruimte rondom de hersenen. De samenstelling van perilymfe lijkt sterk op deze vloeistof. Perilymfe wordt gevormd uit bloedplasma over een hemto-perilymfatische barrière en uit de CSF (http://www.cochlea.eu/en/cochlea/cochlear-fluids)


Fig.2. Het benige ('blauwgrijs') en het vliezige ('bruingrijs') labyrint. Figuur getekend door dr. FG Wouterlood, www.anatomie-amsterdam.nl.


 


3.2.2.3(2). Het vliezige labyrint

Het vliezige labyrint ligt in het benige labyrint en is geheel omsloten door perilymfe (Fig.2). Er zijn vier delen te onderscheiden die wezenlijk verschillende functies hebben:


  1. De ductus endolymphaticus en de ‘saccus endolymphaticus’ in de aquaeductus vestibuli van het benige labyrint

  2. De utriculus en de sacculus in het vestibulum van het benige labyrint

  3. De ductus semicirculares in de booggangen van het benige labyrint

  4. De ductus cochlearis in het slakkenhuis van het benige labyrint.


Het vliezige labyrint is gevuld met ‘endolymfe’ (binnenvloeistof). Endolymfe is een extracellulaire vloeistof waarvan de samenstelling veel lijkt op die van cellen welke veel K+-ionen en weinig Na+-ionen bevatten. Endolymfe komt alleen voor in het labyrint en wordt daar, in het vliezige labyrint, op verschillende plaatsen geproduceerd, zoals in de cochlea door de stria vascularis (Fig. 8). Het vocht stroomt (zeer langzaam!) naar de sacculus, de utriculus en de halfcirkelvormige kanalen en wordt geresorbeerd in de sacculus endolymphaticus.


  1. De ductus endolymphaticus

    De ductus endolymphaticus is een buisvormige uitloper van het vliezige labyrint in de aqueductus vestibuli, het in het bot uitgespaarde kanaal. Deze uitloper eindigt in de ‘saccus endolymfaticus’ en is met endolymfe gevuld. Daaromheen is perilymfe aanwezig.


  2. De utriculus en de sacculus

    De utriculus en de sacculus, geschetst in Fig.3, vormen samen de ‘statolietorganen’. Zij verzorgen de lichaamsoriëntatie ten opzichte van de zwaartekracht. Het betreft dus primair het handhaven van het houdingsevenwicht bij stilstaan.


    Fig.3. Schets van het vliezige labyrint met daarin, donker gearceerd, de zes groepen zintuigorganen (drie in de ampulli van de halfcirkelvormige kanalen, twee maculae in de utriculus en sacculus en het orgaan van Corti). Figuur getekend naar voorbeeld Gallé, 1979.


    Ze zien er uit als afgeplatte blaasjes (‘maculae’, respectievelijk de ‘macula utriculi’ en de ‘macula sacculi’) en zijn gevuld met endolymfe. De macula utriculi is wat gebogen en ligt, wanneer het hoofd rechtop gehouden wordt, hoofdzakelijk in een horizontaal vlak. De macula sacculi is ook wat gebogen, maar ligt wanneer het hoofd rechtop gehouden wordt hoofdzakelijk in een verticaal vlak. In elke macula bevindt zich onder een gelatine-achtige structuur een groep haarcellen met detecterende buigzame trilharen (stereocilia), zoals geïllustreerd in Fig.4. De haren van de haarcellen steken uit in deze gelatineachtige structuur. Om de haarcellen heen bevinden zich steuncellen. De haarcellen, de feitelijke zintuigcellen, hebben elk 50 tot 100 stereocilia,die steeds langer worden in de richting van de langste (kinocilium); dit is de polarisatierichting van de haarcel. Aan de buitenzijde van de plaat van op gelatine lijkend materiaal bevindt zich het 'otolietmembraan'. Daarop zijn kalkkristallen, bestaande uit calciumcarbonaat, vastgehecht. Deze worden ‘otolieten’, ‘oorstenen’ of ‘otoconiën’ genoemd. In de maculae bevinden zich ook de overgangen van zintuigcellen naar de zenuwvezels: de haarcel-neuron synapsen.


    Fig.4. Detail van de macula utriculi. Figuur getekend door dr. FG Wouterlood, www.anatomie-amsterdam.nl.


    Wanneer men rechtop staat, zonder te bewegen, trekt de zwaartekracht aan de oorstenen bovenop de gelatineachtige substantie. De stereociliastaan dan enigszins gebogen, afhankelijk van de richting van de zwaartekracht ten opzichte van hun basisbevestiging. Bij een positieverandering van het hoofd ten opzichte van de zwaartekracht verplaatsen de oorstenen zich ten opzichte van de onderlaag (en dus ten opzichte van de basis van de cilia). De verandering in de mate van buiging van de cilia veroorzaakt een verandering in de polarisatievan de haarcellen, die via de haarcel-neuronsynaps wordt omgezet in een veranderde activatie van het neuron. Deze wordt als verandering in actiepotentialen via de nervus vestibularis (N.VIII) doorgegeven aan de hersenen.


    Specifiek: Bij bewegingen leidend tot een verplaatsing van de stereocilia in de richting van het kinocilium treedt depolarisatie in de haarcel op waardoor het aantal actiepotentialen toeneemt. bij bewegingen leidend tot een verplaatsing van de stereocilia van het kinocilium af treedt hyperpolarisatie op waardoor het aantal actiepotentialen af kan nemen tot 0.


    Een zelfde mechanisme treedt in werking wanneer het hoofd een externe versnelling ondergaat omdat dan de resultante van de ondervonden versnelling en de zwaartekracht uit een andere richting komt dan het geval was voordat die versnelling (of vertraging) optrad. Doordat de wat gebogen maculae zich in twee loodrecht op elkaar staande vlakken bevinden kunnen veranderingen van versnellingen, dus veranderingen van de richting van de momentane (schijnbare) zwaartekracht in alle richtingen worden gedetecteerd.


  3. De ductus semicirculares (in de halfcirkelvormige kanalen)

    Het vestibulaire systeem bevat naast sensoren voor rechtlijnige versnellingen, de zojuist besproken otolietsystemen, sensoren die rotaties detecteren. In de drie door het bot uitgespaarde booggangen of halfcirkelvormige kanalen (canales semicirculares) bevinden zich de vliezige buizen (ductus semicirculares). De drie kanalen liggen in loodrecht op elkaar staande vlakken zoals bij de wanden van een kubus. Het zintuigorgaan in een dutctus kan een verandering van een draaibeweging in het vlak van het betreffende kanaal detecteren. Het vliezige deel in het kanaal is gevuld met endolymfe (zie voor een doorsnede van een kanaalFig.5).


    Fig.5. Schets van de dwarsdoorsnede door een halfcirkelvormig kanaal van de mens de bijbehorende vloeistoffen, in blauw aangegeven. Afbeelding volgens Rüdinger. Henry Vandyke Carter - Henry Gray (1918), Anatomy of the Human Body. Zie ook Bartleby.com: Gray's Anatomy, Plate 927.


    Door middel van de drie halfcirkelvormige kanalen kan elke verandering van een draaibeweging van het hoofd in de ruimte worden waargenomen. Het voorste kanaal (canalis anterior, ook wel superior) en het achterste (canalis posterior) staan vrijwel verticaal. Het zijwaartse kanaal (canalis lateralis), dat het dichtst bij de gehoorgang komt, ligt meer horizontaal, onder een hoek van 30 graden schuin omhoog naar achter-boven. De voorste- en de achterste kanalen hebben een klein gemeenschappelijk gedeelte het ‘crus commune’ (Fig.3).


    Elk halfcirkelvormig kanaal bezit bij de overgang naar de utriculuseen verwijding, de ampulla, met daarin, in de endolymfatische ruimte, een verhoging met steuncellen en haarcellen, de ‘cristaampullaris’ waarop de cupula staat, geschetst in Fig.6. De cupula heeft een gelatineachtige buigzame structuur waarin zich de trilharen (de cilia en het kinocilium) van de haarcellen bevinden. De haarcellen staan via de haarcel-neuronsynaps en dendrieten in verbinding met de axonen (zenuwvezels) van de evenwichtszenuw waarvan de cellichamen in het ‘ganglion vestibulaire’ liggen. Het spirale ganglion bevindt zich in de ‘meatus acusticus internus’ (inwendige gehoorgang). De cupula sluit de verbinding van de ductus naar de utriculus aan één zijde af, de andere zijde staat in open verbinding met de utriculus.


    Fig.6. Doorsnede door een ductus semicircularis ter plaatse van de ampulla (links boven) en doorsnede door een crista ampullaris en cupula (rechts). Figuur getekend door dr. FG Wouterlood, www.anatomie-amsterdam.nl.


    De polarisatierichting is van alle haarcellen in de cupula nagenoeg gelijk. Bij een draaiing van het hoofd blijft de endolymfe in de halfcirkelvormige kanalen achter ten opzichte van de wand door de massatraagheid. De endolymfe oefent daarbij een kracht uit op de cupula met het gevolg dat deze buigt. Dit kan omdat de cupula vanuit de basis op de crista heel buigzaam is. De zintuigcellen (haarcellen) in de crista registreren een beweging van de cupula door afbuiging van de stereocilia die een polarisatie van de haarcellen bewerkstelligen. Via de haarcel-neuronsynaps leidt de haarcelpolarisatie tot een verandering in de vuurfrequentie van de nervus vestibularis en een detectie van de hoekversnelling.


    De zenuw vanuit het evenwichtsorgaan (nervus vestibularis) voegt zich bij de gehoorzenuw (nervus cochlearis) en de dan ontstane gezamenlijke zenuw (nervus vestibulocochlearis, N.VIII) loopt via de inwendige gehoorgang naar de hersenstam. Deze inwendige gehoorgang is dus een doorgang in het os temporale vanaf het zintuig naar de binnenkant van de schedel. Voor inzicht in de precieze situering van de meatus acusticusinternus wordt verwezen naar Hfdst.3.2.1(3), Par.1.


  4. De ductus cochlearis (scala media)

    De cochlea is een kanaal, uitgespaard in het rotsbeen, spiraalvormig opgerold als een slakkenhuis. Het is een onderdeel van het benige labyrint, waarbinnen zich het vliezige deel bevindt. Het gedeelte buiten het vliezige deel is gevuld met perilymfe en er binnen met endolymfe. De cochlea telt bij de mens 2¾ windingen. De lengte bedraagt 35 mm en het oppervlak van de doorsnede gemiddeld 3 mm2. Fig.7 toont de transversale doorsnede van de cochlea.De benige buisvormige ruimte is in de lengterichting in twee compartimenten verdeeld door een scheidingswand. Deze scheidingswand heet de ‘lamina spiralis’. De dunne plaat draait als een wenteltrap rond een holle kern (‘modiolus’). Aan de buitenrand van de lamina spiralis bevindt zich het ‘basilaire membraan’.


    Fig.7. Schematische doorsnede door het midden van de cochlea. Aangegeven zijn de modiolus (de ‘holle’ kern) en de lamina spiralis die daar omheen draait. De ganglioncellen bevinden zich in de holle ruimten direct aan het begin van de lamina spiralis. Figuur ontleend aan Netter, 1991/92.


    Het compartiment aan de bovenkant van de scheidingwand (de kant van het ovale vensterin Fig 7, de rode pijl) heet de ‘scala vestibuli’. De scala vestibuli is een voortzetting van het perifere vestibulaire deel van het binnenoor, het vestibulum (zie Fig.2). Het compartiment aan de onderkant van de scheidingswand (de ‘scala tympani’, in Fig 7, de groene pijl), eindigt bij het ronde venster dat is afgesloten door een membraan waarachter zich (van binnenuit gezien) de middenoorholte bevindt. Aan de top van de cochlea houdt de lamina spiralis op en is er een verbinding tussen beide scalae. Deze verbinding heet het ‘helicotrema’.


    Boven het basilaire membraan bevindt zich een uitloper van het vliezige labyrint die met de lamina spiralis mee draait. Dit is de ‘scala media’ of ‘ductus cochlearis’. De scala media bevat de structuur die de omzetting van mechanische energie in neurale signalen verzorgt. De scala media (de ductus) is gevuld met endolymfe en is direct verbonden met de endolymfatische ruimten van de utriculus, de sacculus en de halfcirkelvormige kanalen.


    In de scala media bevindt zich het orgaan van Corti met de haarcellen die de mechanische geluidstrillingen omzetten in elektrische signalen. Deze genereren op hun beurt in de zenuwcellen van het ‘ganglion spirale’ actiepotentialen die worden doorgegeven aan de hogere gehoorcentra in de hersenstructuren. Dit zeer gevoelige en subtiel werkende systeem van haarcellen ligt in de scala media, heel beschermd door de inbedding in perilymfe binnen het hardste bot dat ons lichaam heeft, het rotsbeen.


    Een meer gedetailleerde dwarsdoorsnede door een winding van de cochlea wordt afgebeeld in Fig.8. Op elke doorsnede zijn de drie compartimenten te zien: de met perilymfe gevulde scala vestibuli boven de lamina spiralis, daar onder de scala tympani en er tussenin de scala media (in het midden langs de buitenkant). Links zijn de zenuwcellen in het ganglion spirale en de daarmee verbonden vezels van de nervus cochlearis getekend. Deze vezels lopen in de modiolus en vertakken over de benige rand, zodat spiraalsgewijs de uiteinden alle haarcellen kunnen bereiken.


    Fig.8 (links). Doorsnede door een cochlea. De ductus cochlearis (scala media) is het driehoekige compartiment, begrensd door het membraan van Reissner, het basilaire membraan en de stria vascularis. Figuur getekend naar voorbeeld op website StudyBlue, Arizona, USA.
    Fig.8 (rechts). De scala vestibuli(1) en de scala tympani (2) is gevuld met perilymfe(in blauw) en de scala media(3) is gevuld met endolymfe (ductus cochlearis, groen gekleurd); de laatste is rijk aan kalium, afgegeven door de stria vascularis,en heeft een positieve potentiaal (+80mV) t.o.v de perilymfe. Illustratie ontleend aan http://www.cochlea.eu/en/cochlea/cochlear-fluids. Deze website bevat ook een gedetailleerde beschrijving van de cochleaire vloeistoffen


    De scala media heeft een driehoekige doorsnede. De drie wanden hebben elk een eigen naam en functie:

    De scheidingswand met de scala vestibuli, aan de kant van de as van het slakkenhuis (de modiolus), wordt het ‘membraam van Reissner’ (‘membrana vestibularis van Reissner’) genoemd. Het is een heel dunne scheidingswand tussen perilymfe en endolymfe. De buitenwand wordt gevormd doorde ‘stria vascularis’. Deze structuur is rijk aan bloedvaten en heeft een functie bij de stofwisseling van de cochlea. Hierin bevinden zich de Na+-K+ pompen waardoor de endolymfe rijk aan K+ en arm aan Na+ is. Tevens zorgt de stria vascularis voor een spanningsverschil van 80 mV ten opzichte van de perilymfe. De onderwand is vastgehecht op het basilaire membraan (‘membrana basilaris’). In deze onderwand lopen zenuwvezels tot aan het orgaan van Corti met de zintuigcellen dat op dit membraan is gesitueerd. Binnen de scala media bevindt zich nog het ‘tectoriaal membraan’ (‘membrana tectoria’, ook wel ‘dakmembraan’ genoemd). Dit is een buigzame voortzetting van de benige spiraal, zich uitstrekkend óver de cilia van de haarcellen in het orgaan van Corti. De steriocilia van de haarcellen bevinden zich in de endolymfe terwijl de cellichamen zich in de perilymfe bevinden. De grens tussen de endolymfe van de scala media en de perilymfe van de scala tympani wordt gevormd door het reticular lamina dat over de toppen van de haar- en steuncellen gelegen is ( zie Fig. 8 rechts).

 


3.2.2.4(2). Het orgaan van Corti

Het orgaan van Corti (‘organum spirale’) bestaat uit een cellenstructuur op de buitenzijde (van de modiolus uit gezien) van de lamina spiralis op het basilaire membraan. Het orgaan van Corti strekt zich uit over de hele lengte van de cochlea. Aan weerszijde van de tunnel van Corti, een rigide structuur,  treffen we er de haarcellen aan. Bovenop de haarcellen staan - op dezelfde wijze als bij de andere onderdelen van het labyrint - stereocilia. Kinocilia ontbreken echter. De haarcellen worden omgeven door steuncellen.


Fig.9 laat zien dat de haarcellen in de lengterichting van de cochlea (horizontaal in de figuur) gerangschikt staan in rijen. Aan de buitenkant, gezien vanuit de modiolus (onder in Fig.9), bevinden zich bij de mens 3 rijen ‘buitenste haarcellen’ (‘outer hair cells’ - OHC). Aan de binnenkant staat nog een rij ‘binnenste haarcellen’ (‘inner hair cells - IHC). De haren van de OHC vormen de karakteristieke W-vorm terwijl die van de IHC een rechte rij vormen.In totaal zijn er 12 á 19.000 buitenste en 3 á 4.000 binnenste haarcellen in een cochlea.


Fig.9. Gedeelte (bovenaanzicht) van het orgaan van Corti met de drie rijen buitenste haarcellen (OHC) en de enkele rij binnenste haarcellen (IHC). In deze foto is het tectoriaal membraan verwijderd. De aanduiding ‘Ph’ heeft betrekking op de ‘phalangeale’ cellen, een van de typen steuncellen. De horizontale richting in de figuur is de lengte richting van de cochlea. Figuren: © Researchlaboratorium KNO, UMC Utrecht. Zelfde figuren als in Fig.7 van Hfdst.6.1.1(2).


Een doorsnede door het orgaan van Corti is afgebeeld in Fig.10. Het gaat om een uitvergroting van Fig.8. Boven de stereocilia bevindt zich het zo-even benoemde tectoriaal membraan.


Fig.10. Schematische doorsnede van het orgaan van Corti met duidelijke inbedding in de steuncellen en met aanduiding van de lamina reticularis, de scheidingswand tussen perilymfe en endolymfe. Figuur bewerkt naar voorbeeld op de website reticular lamina | Audiology | Pinterest.


Aan de basis van elke haarcel bevinden zich één of meer zenuwvezels. De cellichamen van deze zenuwvezels bevinden zich in het ganglion spirale. In de ganglioncellen worden de actiepotentialen gegenereerd die de informatie, afkomstig van de haarcellen, via de gehoorzenuw doorgeven aan de hogere hoorcentra. De gehoorzenuw loopt in de holle as van de cochlea, de modiolus, waar het ganglion spirale omheen spiraliseert, samen met de lamina spiralis waarop de haarcellen zijn gesitueerd.


Boven de stereocilia bevindt zich het zo-even benoemde tectoriaal membraan. De stereocilia van de buitenste haarcellen hebben een innig contact met dit membraan te zien als inprentingen bij het verwijderen van het tectoriaal membraan en de haarcellen (zie Fig.11). De stereocilia van de binnenste haarcellen hebben een losser contact, ze hangen regen een richel aan. Het verschil in contact van de cilia van de binnenste en buitenste haarcellen is weergegeven in Fig.12.


Fig.11 Inprentingen van de stereocilia van een buitenste haarcel in het tectoriaal membraan na verwijdering van dit membraan en de haarcellen. Figuur ontleend aan http://www.cochlea.eu/en/cochlea/organ-of-corti/variations.


Fig.12. Het orgaan van Corti en het basilaire membraan. Duidelijk is het verschil in contact van de cilia van de binnenste en buitenste haarcellen. Wanneer het basilair membraan naar de scala media toe beweegt, buigen de cilia door de schuifkrachten af.


De functie van het orgaan van Corti is het omzetten van de geluidstrillingen in elektrische signalen die de basis vormen van de neurale informatie voor de hogere hoorcentra. De mechanische energie, aangeboden vanuit het middenoor, wordt door de beweging van de stapes omgezet in een vorm van een drukgolf in vloeistof (hydraulische energie). Deze wordt achtereenvolgens door de perilymfe van de scala vestibuli en scala tympani getransporteerd en veroorzaakt een transversale lopende golf langs het basilaire membraan. De plaats waarop de uitwijking maximaal is hangt af van de aangeboden frequentie(s) van het geluid. Dit is een direct gevolg van de verandering van de mechanische eigenschappen van het basilaire membraan tijdens het omhoog spiraliseren.Voor een getailleerde beschrijving van de werking van de cochleaire mechanica zie Hfdst.4.3.1(2). Aan de basis is het membraan relatief stijf en strak ingeklemd in steuncellen. Het is daar smal (100µm). In het verloop echter naar de top van de cochlea wordt het soepeler en minder stijf ingeklemd. De breedte bedraagt uiteindelijk 500µm. Over datzelfde traject, van basis naar apex, neemt de lengte van de haarcellen geleidelijk toe en de diameter van de cellen af. Deze veranderende mechanische eigenschappen bewerkstelligen dat het basilaire membraan, naarmate de aangeboden frequentie lager is, verder van de vensters optimaal gaat bewegen.


De bewegingen van het basilaire membraan hebben een afbuiging van de stereocilia van de haarcellen tot gevolg (Fig. 12). Afhankelijk van de richting van de afbuiging worden de haarcellen gede- of gehyperpolariseerd. Deze polarisatie leidt tot een veranderde transmembraanspanning van de met de haarcellen verbonden uitlopers van de ganglioncellen, de dendrieten. Vervolgens veranderen de in ganglion spirale gegenereerde actiepotentialen in frequentie, hetgeen doorgegeven wordt via de vezels van de gehoorzenuw naar de hersenstam. Het transductieproces in de cochlea en de specifieke rol van de buitenste haarcellen daarbij worden beschreven in Hfdst.4.3.1(2) en Hfdst.6.2.1(2).


De haarcellen in het vliezige labyrint, d.w.z. in de statolieten, in de crista en in de cochlea, hebben grotendeels dezelfde structuur. Men ziet steeds een cellichaam met kern en aan de top van de cel een aantal in lengte afnemende haren (stereocilia). Aan één kant van het groepje stereocilia bevindt zich een langer uitsteeksel het kinocilium. Dit onderdeel ontbreekt in de cochlea.


Alle haarcellen zijn via ganglioncellen verbonden met zenuwvezels. Deze verenigen zich tot òf de nervus vestibularis (alleen evenwicht) òf de nervus cochlearis (gehoor). Samen vormen zij de achtste hersenzenuw (N.VIII). Langs deze weg wordt de informatie ter bewerking aangevoerd aan de hogere auditieve centra tot aan de cortex.

 


3.2.2.5(2). Innervatie en vascularisatie van de cochlea

De bases van de haarcellen zijn via ongeveer 30.000 ganglioncellen verbonden met de gehoorzenuw. Het aantal neuronen is dus groter dan het aantal zintuigcellen. Dit komt omdat meerdere (tussen de 10 en 20) zenuwvezels die de informatie naar de hogere hoorcentra leiden (de afferente zenuwvezels) synaptisch contact maken met één (binnenste) haarcel. Dit zijn de radiale ‘type I’ neuronen. Zie Fig.13. Voor de buitenste haarcellen geldt het omgekeerde. Hier spiraliseren de afferente dendrieten in basale richting en maken daarbij contact met meerdere buitenste haarcellen. Dit zijn de spirale ‘type II’ neuronen.Deze groep vezels (dendrieten hier) heet de ‘Outer Spiral Bundle’ - OSB).


Fig.13. Afferente innervatie van de binnenste (IHC) en buitenste (OHC) haarcellen. OSB staat voor ‘Outer Spiral Bundle’.De type I vezels zijn verreweg in de meerderheid en maken contact met de binnenste haarcellen, meerdere vezels (tussen 10 en 20) met één haarcel. Voor de type II vezels geldt het omgekeerde. Figuur ontleend aan Pickles, 2007.


Voor de volledigheid dient hier ook genoemd te worden dat vanuit de hogere hoorcentra een terugkoppeling plaatsheeft naar de haarcellen. Dit gebeurt door het neergaande neurale systeem, de efferente zenuwbanen. De innervatie van de efferente zenuwvezels bij de binnenste haarcellen is anders dan bij de buitenste haarcellen. Bij de buitenste haarcellen eindigen de zenuwuiteinden van zowel de efferente als de afferente zenuwvezels op het cellichaam zelf. Bij de binnenste haarcellen eindigen de efferente uiteinden op de afferente zenuwuiteinden vlak bij de plaats waar deze op het cellichaam aansluiten. Voor de betekenis van het efferente neurale systeem raadplege men Hfdst.3.3.1(2).


De bloedverzorging van het binnenoor verloopt uit de ‘arteria cerebelli inferior anterior’ (‘acia’) via de arteria basilaris en de arteria labyrinthi (arteria auditiva interna) die zich wisselend kan vertakken in meestal drie gedeelten, de arteria vestibularis, de arteriacochlearis en de arteria vestibulo-cochlearis. Tussen het arteriële en het veneuze systeem is een capillair systeem gelegen dat vooral in de stria vascularis in de cochlea een belangrijke metabole functie vervult.

 


3.2.2.6(2). Links


http://www.anatomie-amsterdam.nl/sub_sites/anatomie-zintuigen/zintuig_start.htm

(anatomie van de zintuigen - website van de afdeling ‘Anatomie en Neurowetenschappen’ van het VUMC)


http://www.anatomie-amsterdam.nl. (website 'Ontwikkeling en Anatomie van Zintuigen', webmaster dr. Floris Wouterlood VUMC Amsterdam, 2003).


http://www.cochlea.eu/en/cochlea/organ-of-corti/variations


http://www.cochlea.eu/en/cochlea/cochlear-fluids



Literatuur

  1. Bredberg G, Ades HW, Engstrom H. Scanning electron microscopy of the normal and pathologically altered organ of Corti. Acta Otolaryngol 1972 (Suppl.);301:3-48.
  2. Durrant JD, Lovrinic JH. Bases of Hearing Science. The Williams & Wilkins Company, Baltimore, 1995.
  3. Gallé H. Dictaat Anatomie en Fysiologie voor de Opleiding tot Audiologie-Assistent. Utrecht, 1979.
  4. Netter FH. ‘Atlas of human anatomy’. Vol I (Nervous system). Ciba Geigy Corp., 1991/92.
  5. Pickles JO. Illustrations of the Inner Ear. Graceville Press, Graceville. 2007.
  6. Pickles JO. An introduction to the physiology of hearing. Emerald, 2008.
  7. Roeser RJ. Audiology Desk Reference. Thieme New York – Stuttgart, 1996.
  8. Roeser RJ, Valente M, Hosford Dunn H. Audiology: Diagnosis. Thieme New York etc., 2000.
  9. Spoendlin H. Structural basis of peripheral frequency analysis. In ‘Frequency analysis and periodicity detection in hearing’ Plomp R, Smoorenburg GF (eds.) Sijthoff Leiden, 1970.

© NVA leerboek 2000-2017 Privacy | Disclaimer | Copyright | Statistieken | Webredactie