Audiologieboek
Home  |   NVA  |   Print deze pagina  |    |     
 Titel: 4.3.1(2). Anatomie van het binnenoor en het evenwichtsorgaan
 Auteur: Prijs, Lamoré
 Revisie: november 2012

Inhoud:

4.3.1.1(2). Inleiding

4.3.1.2(2). Macromechanica van het basilaire membraan en frequentieanalyse

4.3.1.3(2). De bewegingsverwerking door de binnenste en buitenste haarcellen

4.3.1.4(2). De buitenste haarcellen en de cochleaire versterker - micromechanica

4.3.1.5(2). De activatie van de afferente zenuwvezels door de binnenste haarcellen

4.3.1.6(2). Links


 

4.3.1.1(2). Inleiding

De cochlea of het slakkenhuis (in ruimere zin spreekt men wel van het ‘binnenoor’) ziet er in uitgerolde toestand uit als een buis met een scheidingswand, zoals geïllustreerd in Fig.1. Het beweegbare gedeelte


Fig.1. Schematische weergave van het slakkenhuis in uitgerolde toestand


van de scheidingswand heet het basilaire membraan. Het loopt van het basale gedeelte bij de vensters tot aan het helicotrema. Het membraan heeft mechanische eigenschappen die essentieel zijn voor de analyse van de geluidstimulus. Tevens bevindt zich op het basilaire membraan het orgaan van Corti, het zintuigorgaan dat de analyse vervolmaakt en waar de omzetting van mechanische trillingen naar zenuwpulsen plaatsvindt. Bij dit laatste proces vervullen respectievelijk de buitenste en binnenste haarcellen een belangrijke rol. Een dwarsdoorsnede door deze twee structuren is te zien in Fig.2.


Fig.2. Dwarsdoorsnede van het orgaan van Corti in de basale winding; de modiolus is links van de figuur. Figuur ontleend aan Ryan en Dallos, 1984. Zie ook: http://faculty.plattsburgh.edu/roger.hamernik/CDS_344/PDF_Files/Auditory2.pdf



Het binnenoor, in brede zin, heeft drie belangrijke functies:


  1. Het uitvoeren van een frequentie analyse d.m.v. de macromechanica van het basilaire membraan
  2. Het tot stand brengen van een buitengewoon grote gevoeligheid voor geluid en een enorm grote frequentieselectiviteit d.m.v. de micromechanica van de buitenste haarcellen
  3. Het omzetten van de mechanische trillingen in elektrische zenuwsignalen, voornamelijk door de binnenste haarcellen.

 


4.3.1.2(2). Macromechanica van het basilaire membraan en frequentieanalyse

De uitgerolde voorstelling van het binnenoor uit Fig.1 wordt verder vereenvoudigd door de afbeelding van een uiterst geschematiseerd binnenoor (Fig.3). Het middenvlakje, waarop een lopende golf te zien is, representeert het basilaire membraan. Het basilaire membraan is


Fig.3. Geschematiseerd binnenoor. De lopende golf beweegt zich in de x-richting langs het basilaire membraan (BM). Figuur ontleend aan de Boer, 1991.



elastisch. Essentieel is dat deze elastische eigenschappen van stapes tot helicotrema geleidelijk veranderen. Aan de basale kant is de scheidingswand smal en stug en aan de apicale zijde breed en slap. Men kan dus zeggen dat de stijfheid van het membraan geleidelijk afneemt met de afstand tot de stapes. Daarnaast is er, omdat de cochlea naar de apex toe geleidelijk nauwer wordt, een toename van de vloeistofweerstand. Tenslotte verandert ook de vloeistofmassa enigszins over de lengte van het slakkenhuis. Deze drie componenten vormen samen de mechanische impedantie van het basilaire membraan. Van de drie componenten van de impedantie is de stijfheid de belangrijkste. Deze stijfheid is - zoals reeds opgemerkt - het grootst bij de stapes en neemt exponentieel af in de richting van de apex.


Wanneer een geluid wordt aangeboden aan het oor, oefent de stapes een druk uit op de vloeistof in de cochlea. Daardoor ontstaat een drukverschil tussen het vloeistofcompartiment boven het basilaire membraan en dat er beneden. Dit drukverschil zal zich in tijd en in plaats over de lengte van het basilaire membraan verdelen. De verandering van mechanische eigenschappen over de lengte van het basilaire membraan en de wetten van de mechanica leiden er toe dat er in het basilaire membraan een lopende transversale golf ontstaat. Men spreekt ook wel van een ‘zweepbeweging’. Gebruiken we een zuivere toon als stimulus, dan heeft deze lopende golf een karakteristieke vorm, geïllustreerd in Fig.4. Verticaal staat de uitwijking uit. De drie slingerlijnen geven a.h.w. foto’s van de golf op opeenvolgende tijdstippen 1, 2 en 3.


We zien dat een top of een dal geleidelijk opschuift in de richting van de apex. We moeten daarbij bedenken dat in dit geval elk punt van het membraan sinusvormig, volgens de aangeboden frequentie, trilt. We zien dat de amplitude van de trilling aanvankelijk toeneemt en na een maximum bereikt te hebben (waar de ‘3’ staat) snel afneemt. De curve die de toppen verbindt heet de ‘omhullende’ van de golf. Voor elke zuivere toon, willekeurig welke frequentie, ontstaat een dergelijke omhullende. De plaats van het maximum van de omhullende hangt af van de frequentie van het geluid.


Fig.4. Schematische weergave van een lopende transversale golf op het basilaire membraan.


Waar dit maximum voor een bepaalde stimulusfrequentie ligt wordt bepaald door de impedantie (in feite dus de stijfheid) van het membraan. Hoge frequentiecomponenten, b.v. - voor de mens - 5000 Hz, hebben hun maximale uitwijking in de buurt van de stapes. Deze blijven dus aan het begin van het membraan ‘steken’. Naarmate de frequentie van de stimulus lager is, komt het maximum verder van de stapes af te liggen. Lage frequenties, b.v. 100 Hz, lopen over bijna de gehele lengte van het basilaire membraan dóór en bereiken hun maximum pas in de buurt van de apex. We zien dit geïllustreerd in Fig.5.


Fig.5. De amplitude van de lopende golf langs het basilaire membraan. Elke frequentie heeft een eigen plaats waar de amplitude van de omhullende maximaal is. Figuur ontleend aan Khanna et al., 1968.


In Fig.5 zijn omhullenden getekend voor verschillende stimulusfrequenties. Zowel de omhullende voor de macromechanica (de gestippelde lijnen) als de omhullende wanneer ook de micromechanica wordt meegenomen (de doorgetrokken lijnen) zijn hier getekend. Het is duidelijk te zien dat de micromechanica een opscherping teweegbrengt.


De eigenschappen van de macromechanica zijn in de jaren veertig uitgebreid onderzocht door Von Békésy bij kadavers (Von Békésy 1941 en 1960), alsook later door anderen in vivo voor grote intensiteiten en bij slechte conditie van de cochlea. Het heeft tot 1980 geduurd eer aangetoond kon worden dat in vivo de gevoeligheid en de frequentieselectiviteit van het basilaire membraan veel groter zijn en dat daar een zeer kwetsbaar mechanisme voor verantwoordelijk is. Zie ook niveau 3.


Elke frequentie wordt dus op een eigen - vaste - plaats op het basilaire membraan geprojecteerd. In de cochlea vindt dus frequentieanalyse plaats. Wanneer we het oor een complex geluid aanbieden, d.w.z. een geluid waarin meerdere frequentiecomponenten aanwezig zijn, wordt elke component naar zijn ‘eigen’ plaats gedirigeerd en ontstaat een spatieel patroon met pieken overeenkomend met de verschillende frequentiecomponenten. Men noemt dit ‘plaatscodering’. Dit legt de basis voor de waarneming van de frequentiecomponenten afzonderlijk.


Op het basilaire membraan is er een logaritmische verband tussen frequentie van een toon en de plaats van het maximum van de omhullende van de bijbehorende lopende golf, zoals te zien is in Fig.6. Elke verlaging van de frequentie van een toon met een factor 2 (één octaaf) doet het maximum van de omhullende op het basilaire membraan 5 mm verder van de stapes vandaan naar de apex schuiven. Deze relatie geldt voor frequenties van 10.000 Hz tot rond de 300 Hz, De symbolen in Fig.6 hebben betrekking op experimenteel bepaalde (o.a. door Von Békésy) punten.


Fig.6. Verband tussen de plaats op het basilaire membraan van het maximum van de omhullende van de lopende golf van een toon en de frequentie van die toon. De rode lijn geeft aan dat er in een groot frequentiegebied een lineaire relatie is tussen afstand (van het maximum van de omhullende) en frequentie. De symbolen hebben betrekking op experimenteel bepaalde (o.a. door Von Békésy) punten. Figuur ontleend aan Greenwood, 1990.


Het logaritmische verband tussen frequentie van een toon en de plaats van het maximum van de omhullende van de bijbehorende lopende golf is een gevolg van de exponentiele afname van de stijfheid van het basilaire membraan vanaf de basis in de richting van de apex.


Het in Fig. weergegeven verband houdt in dat ‘afstand langs het basilaire membraan’ en ‘logaritme van de frequentie’ grotendeels uitwisselbare schalen zijn. De uitwijking van het basilaire membraan kan dus net zo goed uitgezet worden tegen de logaritme van de frequentie. Uit praktische overweging is de uitwijking van het basilaire membraan altijd gemeten op één bepaalde plaats door de stimulusfrequentie te variëren. Dan schuift het patroon a.h.w. over de meetplaats heen. Het is niet goed mogelijk gebleken, bij aanbieding van een geluid, op meerdere plaatsen van het basilaire membraan gelijktijdig te meten. De uitkomsten van een dergelijk experiment zijn verzameld in Fig.7. Het meest linkse patroon in de figuur b.v. werd bepaald door de uitwijking te bepalen helemaal aan de apicale kant van het membraan. We zien ook dat alle driehoeken min of meer dezelfde (asymmetrische) vorm hebben.


De gelijkvormigheid van deze driehoekige patronen en de projectie op een logaritmische as leidt er toe dat stappen in toonhoogte, b.v. een octaaf, altijd corresponderen met verhoudingen in frequentie (factor 2). De eigenschappen van deze afbeelding vormen de basis voor gebruik van een logaritmische frequentie-as in de audiologie.


Fig.7. De amplitude van de lopende golf voor 6 verschillende posities langs het basilaire membraan (Von Békésy, 1960).


De uitwijkingen op het basilaire membraan, zelfs ter plaatse van het maximum van de omhullende, zijn uiterst gering. Een uitwijking - ter plaatse van het maximum - van 3 µm leidt al tot een pijnsensatie (130 dB SPL). Een geluidsterkte van 90 dB SPL een erg ‘hard’ geluid) leidt tot een uitwijking van de orde van grootte van 30 nm.


 


4.3.1.3(2). De bewegingsverwerking door de binnenste en buitenste haarcellen

De uitwijking van het basilaire membraan wordt door de zintuigcellen in het orgaan van Corti gedetecteerd. In dit orgaan bevinden zich twee groepen zintuigcellen: de binnenste en de buitenste haarcellen. Zie Fig.2.


De afbuiging van de haren of cilia van deze cellen wordt omgezet in een verandering van de celpotentiaal: elektromotorische transductie. Daar waar de binnenste haarcellen passief de mechanische beweging omzetten naar neurale activiteit, versterken de buitenste haarcellen actief de trillingen van het basilaire membraan.  


De binnenste haarcellen vormen één rij en de buitenste meerdere rijen (3-5) langs de lengterichting van het basilaire membraan. De cilia van de buitenste haarcellen staan in een W-vorm en maken stevig contact met het tectoriaal membraan, terwijl die van de binnenste haarcellen in rechte rijen staan geen contact met dit membraan maken (Fig. 8).


Fig.8. Haren van binnenste haarcellen (boven, één rij) en buitenste haarcellen (beneden, drie rijen). Afbeelding ter beschikking gesteld door ‘Utrecht Hearing Research Laboratories’, 1984.


Cilia van beide typen haarcellen vormen rijen van verschillende lengte die met elkaar verbonden zijn door middel van ‘tip-links’, die mechanisch voorgesteld worden als veren (Fig.9). De langste rij haren bevindt zich het verst van de modiolus. Zie voor de anatomie ook Hfdst.3.2.2.


Fig.9. Schematische voorstelling van de haren van een haarcel en de ‘tip-links’ die ze met elkaar verbinden.


Afgezien van sterk verschillende vorm (Fig. 10) en de daarmee samenhangende verschillen in functie van de binnenste en buitenste haarcellen verloopt de transductie van de beweging van de haren tot een intracellulaire potentiaalverandering vrijwel analoog.


Fig.10. Binnenste (links) en buitenste (rechts) haarcel; de binnenste haarcel heeft de vorm van een wijnzak en de buitenste haarcel de vorm van een cilinder. De ‘pillar’ cellen omgeven de haarcellen. De afkorting OCB staat voor ‘Olivo Cochleaire Bundel’ (deze wordt besproken in Hfdst.3.3.1). Figuur ontleend aan Pickles, 2007.


De haren van de zintuigcellen worden afgebogen wanneer het basilaire membraan beweegt. De wijze waarop dit werkt zien we geïllustreerd in Fig.11. Een beweging van het basilaire membraan richting scala vestbuli zal het tectoriaal membraan ten opzichte van de lamina reticularis (het ‘dak’ van de haarcel, zie Fig.2) doen schuiven in de richting van de buitenste haarcellen. Als gevolg van de hierdoor ontstane schuifkrachten zullen de haren via direct contact met het tectoriaal membraan (buitenste haarcellen) of indirect via vloeistofkoppeling (binnenste haarcellen) afbuigen in de richting van de langste haren.


Fig.11. De overdracht van de beweging van het basilaire membraan op de afbuiging van de haren; links de rusttoestand, rechtsboven een afbuiging van het BM in de richting van de scala vestibuli en rechtsonder een afbuiging van het BM de richting van de scala tympani. Ontleend aan: http://homepage.psy.utexas.edu/homepage/class/Psy323/Geisler/P_Ear_Pathways.pdf.


Omgekeerd zal een beweging van het basilaire membraan in de richting van de scala tympani een afbuiging in de richting van de kortste haren ten gevolge hebben. Afhankelijk van de afbuigrichting van de haren zullen de tip-links strakker dan wel slapper gespannen worden. In het transductie-proces worden zij voorgesteld door veertjes die klepjes van ionenkanalen bedienen. Zo zullen bij een afbuiging naar de langste haren de klepjes verder open gaan en omgekeerd bij de afbuiging naar de kortste haren toe zullen ze meer sluiten. Dit systeem moduleert zo de ionenstroom door de cilia, zoals schematisch weergegeven in Fig.12.


Een grotere instroom van K+-ionen zal de haarcel depolariseren. Dit gebeurt wanneer de haren afbuigen in de richting van de langste haren, dus wanneer het basilaire membraan richting scala vestibuli beweegt. Zie ook niveau 3. Tijdens deze fase van depolarisatie kunnen, afhankelijk van de locale omstandigheden binnen in de haarcel, in de daaraan verbonden neuronen de frequentie van actiepotentialen toe nemen. Wanneer door een afbuiging van de haren in de richting van de kortste haren de stroom van K+ ionen vermindert ten opzichte van de ruststroom, zal de intracellulaire spanning lager worden (hyperpolarisatie) en wordt de


Fig.12. Schematische weergave van de mechano-elektrische omzetting waarbij de tip-links de ionkanalen reguleren waardoor de K+ionen de cel binnenkomen; deze ionen worden gedreven door de elektrische gradiënt tussen endolymfe (in de scala media) en haarcel; de binnenste haarcel heeft een intracellulaire potentiaal van -45 mV, de buitenste haarcel een potentiaal van -70 mV. Alle potentialen zijn gegeven ten opzichte van die van het omringend botweefsel. Ontleend aan Pickles, 2008.


frequentie van actiepotentialen verminderd. In Hfdst.4.4.1 en Hfdst.6.2.2 worden de effecten van de gelijkrichtende werking van het transductie-proces op de codering van geluid in de gehoorzenuw besproken. Zie verder niveau 3.


 


4.3.1.4(2). De buitenste haarcellen en de cochleaire versterker - micromechanica

De buitenste haarcellen dragen bij aan de versterking van de beweging van het basilaire membraan. De buitenste haarcellen verlengen of verkorten onder invloed van hyperpolarisatie, respectievelijk depolarisatie. Deze lengteverandering brengt het basilaire membraan verder respectievelijk dichterbij de lamina reticularis en versterkt zo de reeds aanwezige beweging. De verandering van cellengte, de elektromotorische transductie, wordt veroorzaakt door de bijzondere structuur van de buitenwand van de haarcel, het laterale membraan, afgebeeld in Fig.13.


Dit laterale membraan van de buitenste haarcellen heeft drie lagen, een laag met kleine holtes (cisternae) een buitenlaag (het plasmamembraan), en daartussen een ‘tralieconstructie’ bestaande uit actine filamenten, met daarop dwarsverbindingen van dunnere stroken spectrine. De stroken zijn verbonden via pilaren met het plasmamembraan en de grote proteïnedeeltjes.


Fig.13. Voorstelling van de structuren van de zijwand van een buitenste haarcel. Rechts in de figuur is de haarcel afgebeeld. Het rechthoekje uit de zijwand is links - vergroot – weergegeven. Het laterale membraan heeft drie lagen, een laag met kleine holtes (cisternae) een buitenlaag (het plasmamembraan), en daartussen een ‘tralieconstructie’ bestaande uit actine filamenten, met daarop dwarsverbindingen van dunnere stroken spectrine. De stroken zijn verbonden via pilaren met het plasmamembraan en de grote proteïnedeeltjes. Ontleend aan http://www.tagen.tohoku.ac.jp/labo/wada/.


Onder invloed van veranderingen in de intracellulaire spanning ondergaat de tralieconstructie een deformatie, voor te stellen als een verandering van de hoeken tussen de verschillende elementen. Dit heeft tot gevolg dat - bij gelijk blijvend celvolume - de diameter en daarmee de cellengte verandert.


De bewegingscyclus gaat als volgt: een beweging van het basilaire membraan richting scala vestibuli veroorzaakt een afbuiging van de haren in de richting van de langste haren. De mechano-elektrische omzetting vertaalt dat als een depolarisatie die door de elektromotorische transductie omgezet wordt in een verkorting waardoor het basilaire membraan nog meer in de richting van de scala vestibuli getrokken wordt. Een afbuiging van de haren in de richting van de langste haren heeft dus een verkorting en een afbuiging in de richting van de kortste haren heeft een verlenging ten gevolge (zie Fig. 14).


Fig.14. Verlenging en verkorting van de buitenste haarcel. Een afbuiging van de haren in de richting van de langste haren heeft een verkorting en een afbuiging in de richting van de kortste haren heeft een verlenging tot gevolg. Voor animatie zie Neely, 1998: http://audres.org/cel/cochmech/ohc.htm.


De buitenste haarcellen hebben voornamelijk een efferente innervatie. De zenuwvezels innerveren op de celwand en kunnen zo de intracellulaire potentiaal beïnvloeden en daarmee de elektromotorische transductie. Hierdoor kan via contralaterale stimulatie de cochleaire gevoeligheid gestuurd worden. Het efferente systeem draagt bij aan het selectief luisteren, door het onderdrukken van storende en niet interessante geluiden.


De micromechanica die de basilaire membraanbeweging versterkt en opscherpt wordt beheerst door het orgaan van Corti waarbij de buitenste haarcellen met hun elektromotorische kracht de basis vormen. Hoewel de elektromotorische transductie in zoogdieren zelf niet frequentieselectief is, is de micromechanica dat wel. De hiervoor essentiële delen zoals het tectoriaal membraan van het orgaan van Corti fungeren als gevolg van hun mechanische eigenschappen (demping, massa en stijfheid), als een tweede resonator waarvan de karakteristieke plaats (de plaats waarvoor de output van de resonator voor een bepaalde stimulusfrequentie maximaal is) basaler ligt dan die van de eerste resonator van het basilaire membraan. Door het samenspel van de macromechanica en de micromechanica kan het gezamenlijke complex van basilaire membraan en orgaan van Corti mechanisch beschreven worden met een impedantie waarvan de demping over een bepaald cochleair gebied negatief is. Een negatieve demping betekent energietoevoer, in tegenstelling tot energiedissipatie door een positieve demping. Daarom wordt de micromechanica ook wel aangeduid met de cochleaire versterker of actieve mechanica.


De frequentieselectieve versterking van de micromechanica voegt, daar waar de demping negatief is, plaatsafhankelijk bewegingsenergie toe aan de lopende golf, zoals geïllustreerd in Fig.15.


Fig.15. De micromechanica voegt plaatselijk aan de lopende golf energie toe. Hier is de amplitude van de lopende golf langs het basilaire membraan getekend voor een zachte zuivere toon. De stippellijn geeft de amplitude aan zonder de micromechanica en de doorgetrokken lijn mét. Ontleend aan Pickles, 2008.


Het resultaat hiervan is dat de lopende golfbeweging in de buurt van het maximum van de passieve mechanica sterk opgezweept wordt. De cochlea is hierdoor gevoeliger en frequentieselectiever geworden. Zie Fig.16a.


Fig.16a. Iso-reponscurve voor de snelheid van het basilaire membraan (BM - criterium was 0.04mm/s), als functie van de stimulusfrequentie voor een cavia-cochlea in goede conditie (), in slechte conditie () en post mortem (). Ontleend aan Sellick et al., 1982.
Fig.16b. Amplitude van de basilaire membraanbeweging in de basale winding in de cochlea van een cavia. De grootte van de beweging is bepaald als functie van de stimulusfrequentie voor verschillende stimulusintensiteiten. Uit: Johnstone et al., 1986.


In Figuur 16b is te zien dat de cochleaire versterking in hoge mate afhankelijk is van de intensiteit: bij lage intensiteiten is de versterking maximaal (maximale opscherping en gevoeligheid). Naarmate de intensiteit toeneemt wordt de versterking minder. Dit sterk niet-lineair gedrag heeft tot gevolg dat het cochleaire filter verslechtert (breder wordt) bij deze hogere intensiteiten.


 


4.3.1.5(2). De activatie van de afferente zenuwvezels door de binnenste haarcellen

In tegenstelling tot de buitenste haarcellen zijn de binnenste haarcellen geheel slap zodat ze niet de constructie hebben om enige mechanische invloed uit te oefenen. Aangezien van de 30.000 afferente vezels in de mens 90-95% naar de binnenste haarcellen gaan, kunnen die laatste als de echte sensorische cellen beschouwd worden. Met hun haren detecteren zij de relatieve bewegingen tussen het tectoriaal membraan en het orgaan van Corti en geven deze via de mechano-elektrische transductie over aan de synapsen van de afferente vezels van de gehoorzenuw. Op deze wijze wordt de informatie over de bewegingen van het basilaire membraan naar de hersenen doorgegeven. Er gaan ongeveer evenveel efferente vezels naar de buitenste als naar de binnenste haarcellen. Bij de binnenste haarcellen eindigen ze meestal op de afferente uiteinden zodat ze zo de informatiestroom naar de hersenen kunnen moduleren. Het efferente systeem wordt o.a. besproken in Hfdst.3.3.1.


 


4.3.1.6(2). Links

http://www.vimm.it/cochlea/index.htm

(instructieve website over het gehoor door F. Mammano en R. Nobili)


http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition/english/cochlea/fcochlea.htm

(instructieve website over het gehoor door R. Pujol)


http://www.jhu.edu/apopel/Articles/Spector_2001_SimulationMotorDriven.pdf

simulatie-model van beweeglijkheid van de OHC


http://www.vimm.it/cochlea/cochleapages/anatomy/index.htm

(anatomie van de verschillende structuren van het binnenoor - mooie ‘artist’s impressions’)


http://faculty.plattsburgh.edu/roger.hamernik/CDS_344/PDF_Files/Auditory2.pdf

(anatomie van de verschillende structuren van het binnenoor - zeer duidelijke plaatjes)



Inhoud:

4.3.1.1(3). Macro-mechanica van het basilaire membraan en frequentieanalyse

4.3.1.2(3). Mechano-elektrische transductie in haarcellen

4.3.1.3(3). Elektromotorische transductie in de buitenste haarcellen

4.3.1.4(3). Micromechanica


 

4.3.1.1(3). Macro-mechanica van het basilaire membraan en frequentieanalyse

De macromechanica is uitgebreid door Von Békésy (1960) bij kadavers onderzocht, alsook later door anderen voor grote intensiteiten en bij een slechte conditie van de cochlea (Wilson en Johnstone, 1975). Het heeft tot 1980 geduurd eer aangetoond kon worden dat in vivo de gevoeligheid en frequentieselectiviteit van het basilaire membraan veel groter zijn en dat daar een zeer kwetsbaar micromechanisme voor verantwoordelijk is (Sellick et al., 1982). Dit systeem versterkt de kleine bewegingen van het basilaire membraan frequentieselectief.


 


4.3.1.2(3). Mechano-elektrische transductie in haarcellen

De lamina reticularis vormt een scheiding tussen de twee cochleaire vloeistoffen: de endolymfe en de perilymfe. Door de verschillende ionenconcentraties in deze vloeistoffen is er een groot verschil in hun potentiaal: de potentiaal van de perilymfe is vrijwel gelijk aan die van het omringend botweefsel terwijl de potentiaal van de endolymfe 80 mV hoger is. Deze potentiaal van de endolymfe wordt door de stria vascularis in stand gehouden. De intracellulaire potentialen van de haarcellen ten opzichte van de perilymfe zijn - 45 mV (binnenste) en -70 mV (buitenste). Hierdoor staat er over het apicale haarcelmembraan een groot spanningsverschil van 125 mV, respectievelijk 150 mV. Door de hoge [K+]-concentratie in de endolymfe is het aannemelijk dat de stroom door de ionenkanalen in de haarcellen een K+ -stroom is. De drijvende kracht voor deze stroom is de aanwezige elektrische gradiënt over het apicale membraan. Deze stroom is ook in de rustpositie van het basilaire membraan aanwezig. Een uitwijking van het basilaire membraan heeft dus een afbuiging van de haren ten gevolge die via variatie in de opening van de ionkanalen tot een verandering in de K+-stroom leidt hetgeen een veranderde intracellulaire spanning ten gevolge heeft. De relatie tussen afbuiging van haren en spanningsverandering is asymmetrisch en verzadigend (Hudspeth en Corey, 1977). Zie Fig.1.


Fig.1. Afbuiging van de haren in de richting van de langste haren resulteert in een depolarisatie van de haarcel. Een beweging in de tegenovergestelde richting veroorzaakt een hyperpolarisatie. De relatie tussen de afbuiging van de haren en de daardoor opgewekte spanningsverandering is asymmetrisch en verzadigend (uit Hudspeth en Corey, 1977).


Een grotere instroom van K+-ionen zal de haarcel depolariseren. Dit gebeurt wanneer de haren afbuigen in de richting van de langste haren, wanneer het basilaire membraan naar boven beweegt. De uiteindelijke grootte van de depolarisatie wordt mede bepaald door de ionenstroom door de K+- en Ca2+-kanalen in de basolaterale wand van de haarcellen.


De mechano-elektrische transductie van de haren reguleert de [K+] instroom afhankelijk van de basilaire membraan beweging. De daardoor opgewekte intracellulaire potentiaalverandering hangt af van de eigenschappen van het basolaterale celmembraan. Bij de binnenste haarcellen vertoont de relatie tussen de geluidsdruk van een sinusoïdale stimulus en de veroorzaakte potentiaalverandering, de input/output-functies, een grote depolarisatie bij een laterale (buitenwaartse) beweging van de stijgbeugel en een kleinere hyperpolarisatie bij een even grote mediale (binnenwaartse) beweging (Fig.2a).


Fig.2. De relatie tussen de positieve en negatieve piekamplitudes van de geluidsdruk en de daardoor veroorzaakte potentiaalverandering in de haarcellen. Uit: Cody en Russell, 1987.
a): Input/output curven voor de binnenste haarcel op een stimulus van 600 Hz.
b): Input/output curven voor een buitenste haarcel in de derde winding op een stimulus van 600 Hz.


Deze relatie komt overeen met de relatie van de cilia-afbuiging en de daardoor opgewekte potentiaalverandering (Fig.1). Hieruit blijkt o.a. dat de haren van deze cellen getrouw de beweging van het basilaire membraan volgen. De asymmetrie van de input/outputfuncties resulteert vooral bij hogere geluidsdrukken in een asymmetrische respons hetgeen uitgedrukt kan worden in een gelijkspannings- en een wisselspanningscomponent. Door het laagdoorlaat karakter van het basolaterale membraan verdwijnt boven de 1200 Hz de wisselspanningscomponent zodat voor de hoogste frequenties (boven 6 kHz) er alleen nog een gelijkspanningscomponent over is.


Het basolaterale membraan van de buitenste haarcellen heeft naast een laagdoorlaat karakteristiek andere eigenschappen die de intracellulaire potentiaal beïnvloeden. Voor lage frequenties zijn de intracellulaire responsies asymmetrisch en verzadigend (Fig.2b). De hierdoor ontstane gelijkspanningspotentiaal is qua polariteit afhankelijk van de frequentie en plaats in de cochlea (Fig.3). Bij de buitenste haarcellen volgen


de cilia dus niet getrouw de beweging van het basilaire membraan. Boven de 600 Hz vermindert de asymmetrie en boven de 2000 Hz is de gelijkspanningscomponent alleen nog bij hoge intensiteiten (> 90 dB SPL) aanwezig. Er is een vermoeden dat de elektromotorische transductie verantwoordelijk is voor dit verdwijnen van de asymmetrie. De duidelijke aanwezigheid van asymmetrie in de apicale helft van de ductus cochlearis wijst erop dat daar de mechanische versterking minder functioneel is (Dallos en Cheatham, 1992).


Fig.3. Gelijkspanningspotentialen (DC) voor een binnenste (links) en buitenste (rechts) haarcel in de derde winding van een cochlea van de cavia, afhankelijk van de stimulusfrequentie voor twee intensiteiten 70 en 30 dB SPL). Bij lage intensiteit vertoont de DC-component in de buitenste haarcel een polarisatieomslag. Ontleend aan Dallos en Cheatham, 1992.


 


4.3.1.3(3). Elektromotorische transductie in de buitenste haarcellen

De structuren in de zijwand structuren (her)groeperen zich onder invloed van intracellulaire veranderingen in elektrische spanning, zodat bij gelijk blijvend celvolume de diameter en daarmee de cellengte verandert (Dallos, 1992). Hierdoor ontstaat bij een depolarisatie een verkorting van de cel en bij een hyperpolarisatie een verlenging van de cel (Brownell, 1990). Deze lengteverandering oefent zo een kracht op het basilaire membraan uit die de al aanwezige beweging versterkt. De elektromotorische kracht die hierbij door een haarcel kan worden uitgeoefend is ongeveer 0.1 nN/mV (Iwasa en Chadwick, 1992; Iwasa, 1993).


De relatie tussen de intracellulaire potentiaalverandering en de cellengte-verandering heeft een sterk asymmetrisch en verzadigend karakter (Fig.4). Zie Evans et al., 1991. De relatie is zodanig dat de elektromechanische transductie asymmetrisch is in de normale situatie. De asymmetrie en de daarmee samenhangende niet-lineariteit lijken essentieel voor het goed functioneren van het binnenoor. Ze verandert bij langdurige depolarisaties en na te grote stimulatie.


Fig.4.De lengteverandering van een buitenste haarcel bij een verandering van de celpotentiaal (uit Evans et al., 1991).


 


4.3.1.4(3). Micromechanica

Veel cochleaire verliezen hebben hun oorsprong in de micromechanica en zonder deze zouden ook de otoakoestische emissies waarschijnlijk niet kunnen bestaan. Voor een uitgebreide en heldere uitleg van deze materie wordt verwezen naar Pickles (2008).


Hoewel de elektromotorische transductie zelf niet frequentieselectief is, is de micromechanica dat wel doordat de hiervoor essentiële delen van het orgaan van Corti, als gevolg van hun mechanische eigenschappen (demping, massa en stijfheid), als een tweede resonator fungeren (Fig.5). Behalve de buitenste haarcellen met hun haren speelt het tectoriaal membraan hierbij een grote rol.


Fig.5. Het orgaan van Corti schematisch beschreven met de relevante mechanische eigenschappen voor de micromechanica (uit Baalbergen, 1993).


Efferente innervatie kan de intracellulaire potentiaal van de buitenste haarcel veranderen. Hierdoor wordt zowel de elektrodynamische gradiënt van de [K+] ionen beïnvloed, als het werkpunt van de elektromechanische transductie verschoven. Dit resulteert in een verandering in het effect van de micromechanica (Kiang et al., 1970).


Aangezien zowel de mechano-elektrische als de elektromotorische transductie een sterk verzadigend karakter heeft zal de door de haarcellen uitgevoerde actieve druk verzadigen bij hogere intensiteiten (60-70 dB SPL), zoals geïllustreerd is in Fig.6. Hierdoor is normaal de versterking effectief tot 40 dB boven de drempel. Behalve op de input/outputkarakteristiek heeft dit ook invloed op de frequentieselectiviteit die hierdoor intensiteitsafhankelijk is: bij hoge intensiteit is de winst van de micromechanica verdwenen zodat de frequentieselectiviteit gelijk aan die van de macromechanica is (Fig.6).


Fig.6. Amplitude functies van het basilaire membraan afhankelijk van de stimulus intensiteit. De getrokken lijn geeft de theoretische bijdrage aan van het actieve proces, de micromechanica, de gestreepte lijn is de theoretische curve voor het passieve proces, de macromechanica. Samen leveren deze processen de gestippelde lijn op. De rondjes en driehoekjes zijn meetwaarden, respectievelijk gemeten in een cochlea in goede conditie en na akoestisch trauma (uit: Johnstone et al., 1986).



Literatuur

  1. Baalbergen K. De oorsprong van de otoakoestische emissie 2f1-f2. Doctoraalscriptie natuurkunde (1993), Universiteit Leiden.
  2. Békésy, Von G. Über die Elastizität der Schneckentrennwand des Ohres. Akust Zeit 1941; 6:265-278.
  3. Békésy, Von G. Experiments in Hearing. McGraw-Hill, New York, 1960.
  4. Boer, de E. Auditory Physics. Physical principles in hearing theory II. Physics reports, a Review Section of Physics Letters 1984; 105: 141-226.
  5. Boer, de E. Auditory Physics. Physical principles in hearing theory III. Physics reports, a Review Section of Physics Letters 1991; 203: 125-231.
  6. Brownell WE. Outer hair cell electromotility and otoacoustic emissions. Ear and Hear 1990; 11: 82-92.
  7. Cody AR, Russell I J. The responses of hair cells in the basal turn of the guinea-pig cochlea to tones. J Physiol 1987; 383: 551-569.
  8. Dallos P. The active cochlea. J Neuroscience 1992; 12: 4575-4585.
  9. Dallos P, Cheatham MA. Cochlear hair cell function reflected in intracellular recordings in vivo. In: Sensory Transduction, Chapter 24. Rockefeller University Press, 1992: pp 371-393.
  10. Davis, H. Transmission and transduction in the cochlea. Larynoscope 1958;68:359-382.
  11. Evans BN, Hallworth R, Dallos P. Outer hair cell electromotility: The sensitivity and vulnerability of the DC component. Hear Res 1991; 52: 288-304.
  12. Greenwood, DD. cochlear frequency-position function for several species - 29 years later. J Acoust Soc Am 1990; 87: 2592-2605.
  13. Hudspeth AJ, Corey DP. Sensitivity, polarity, and conductance change in the response of vertebrate hair cells to controlled mechanical stimuli. Proc Nat Ac Sci USA 1977; 76:1506-1509.
  14. Iwasa KH. Elasticity, membrane capacitance, and force generation in the outer hair cell. In: Proceedings Symposium Biophysics of hair cell sensory systems, Familiehotel Paterswolde, 1993: pp 99-113.
  15. Iwasa KH, Chadwick RS. Elasticity and active force generation of cochlear outer hair cells. J Acoust Soc Am 1992; 92: 3169-3173.
  16. Jahn AF, Santos-Sacchi J. Physiology of the ear. Raven Press NY, 1988 (bevat ook de historie van de fysiologie van het gehoororgaan).
  17. Johnstone BM, Patuzzi R, Yates GK. Basilar membrane measurements and the travelling wave. Hearing Res 1986; 22: 147-153.
  18. Khanna SM, Sears RE, Tonndorf J. Some properties of longitudinal shear waves: a study by computer simulation. J Acoust Soc Am 1968; 43: 1077-1084.
  19. Kiang, NY-S, Moxon EC, Levine RA. Auditory nerve activity in cats with normal and abnormal cochleas. In Wolstenhome GEW, Knight J, eds. Sensorineural hearing loss. Churrchill, London, CIBA Foundation Symposium, 1970: pp 241-268.
  20. Neely ST. www.boystownhospital.org/BasicClinic/neuro/cel/Outer_Hair_Cell.asp (1998).
  21. Pickles JO. Illustrations of the Inner Ear. Graceville Press, Graceville, 2007.
  22. Pickles JO. An introduction to the physiology of hearing. Emerald, 2008.
  23. Ryan AF, Dallos P. Physiology of the cochlea. In Northern JL (ed) Hearing disorders. Boston, Little Brown, 1984: pp 253-266.
  24. Sellick PM, Patuzzi R, Johnstone BM. Measurement of basilar membrane motion in the guinea pig using the Mössbauer technique. J Acoust Soc Am 1982; 72: 131- 141.
  25. Spoendlin H. Innervation densities of the cochlea. Acta Otolaryngol 1972; 73: 235-248.
  26. Wilson JP, Johnstone JR. Basilar membrane and middle ear vibration in guinea pig measured by capacitive probe. J Acoust Soc Am 1975; 57: 705-723.

© NVA leerboek 2000-2017 Privacy | Disclaimer | Copyright | Statistieken | Webredactie