4.4.1.1(3) Het cochleaire activatiepatroon
Het ‘cochleaire activatiepatroon’ is het totaal van frequentiegebieden (plaatsen langs het basilair membraan) dat reageert op de stimulus. Het ‘vuurgedrag’’ of ‘vuurpatroon’ is de wijze waarop de betreffende geactiveerde vezels van de gehoorzenuw gedurende de tijd van stimuleren reageren. Zie voor literatuur Antoli-Candela en Kiang, 1978, Eggermont, 1976, Pettigrew et al., 1983 en Versnel et al., 1992a.(1990).
Om een goed overzicht te krijgen van de neurale activiteit in de gehoorzenuw als geheel, in reactie op een klik, wordt gebruik gemaakt van een ‘neurogram’ (Antoli-Candela and Kiang, 1978). Een neurogram kan beschouwd worden als een samengesteld ‘Post Stimulus Time Histogram’ (PSTH, zie Hfdst.6.2.2) gebaseerd op de bijdragen van een groot aantal groepen vezels, te beginnen met de hoogfrequente (basale) en eindigend met de laagfrequente (apicale) bij opeenvolgende afstanden van 1/4 octaaf. Een dergelijk neurogram is afgebeeld in Fig.1.

De grootte en de vorm van de CAP wordt bepaald door de grootte en vorm van de ontlading van een enkele vezel op de plaats van afleiding, het aantal actieve zenuwvezels en door het vuurgedrag (in de tijd) van alle geactiveerde vezels. In feite combineert het neurogram het effect van het aantal actieve vezels met de activatietijd van elke afzonderlijke vezel.
De rol van de vorm en grootte van de (zeer kleine) potentiaalverandering ter plaatse van de meetelektrode, veroorzaakt door de ontlading van een afzonderlijke vezel (de eenheidsbijdrage) is beschreven door Prijs (1986) en Versnel et al. (1992b). Omdat de responsie van een afzonderlijke vezel bifasisch is, is het resultaat van het gewogen gemiddelde van de afzonderlijke bijdragen, de CAP, ook bifasisch van vorm.
Naarmate de stimulussterkte toeneemt, gaan meer vezels responderen. Door de asymmetrische frequentiekarakteristiek van de individuele vezels zullen dat vezels zijn uit gebieden in de cochlea die gevoelig zijn voor hoge frequenties, dus basale gebieden. Bij toenemende stimulussterkte wordt het cochleaire activatiepatroon dus geleidelijk meer gedomineerd door basale bijdragen, die, gezien de cochleaire lopende golf, een kortere latentie hebben. Dientengevolge neemt, bij toenemende stimulussterkte, de latentie van de totaalresponsie af. Doordat meer vezels gaan responderen zal de grootte van de CAP toenemen. Een en ander wordt teruggevonden in de amplitude en latentie I/O curven (Fig.7, niveau 2).
4.4.1.2(3) Frequentiespecifieke CAP’s bij stimulatie met kliks
Zoals in het voorafgaande toegelicht zal bij tonale stimuli en wat hogere geluidniveaus, en zeker bij breedbandige stimuli zoals kliks, een groot gedeelte van de cochlea worden geactiveerd. Om in die gevallen toch frequentiespecifieke (plaatsspecifieke) informatie te verkrijgen kan gefilterde ruis worden gebruikt. Daarmee kunnen selectief bepaalde gebieden van de cochlea gemaskeerd worden. Veel gebruikte methoden zijn de ‘notched noise’ methode (voor een overzicht zie Stapells and Oates, 1997) en de ‘smalle band’ methode, gebaseerd op maskering met hoogdoorlaatruis (voor beschrijving zie o.a. Don and Eggermont, 1979; Eggermont, 1979; Eggermont and Don, 1980; Evans and Elberling, 1982).
Het gebruik van ‘notched noise’ heeft als nadeel dat er bij hogere stimulatie niveaus in het ‘gat’ toch enige maskering aanwezig blijft. De toepassing van hoogdoorlaatruis als maskeerder is een betere techniek. Daarbij wordt de CAP bepaald voor twee verschillende afsnijfrequenties van de ruis. Het verschil in afsnijfrequentie betreft het gebied waarin men is geïnteresseerd. De responsie voor de hoogste afsnijfrequentie van de maskeerruis wordt afgetrokken van die voor de laagste. Men krijgt zo de ‘smalle band responsie’ voor een relatief lage frequentie (‘Narrow Band’ AP – NAP). Aangenomen wordt dus dat deze smalle band responsie de synchronie representeert in neuronen die in het ene geval wél worden gemaskeerd en in het andere geval niet. De techniek speelt een belangrijke rol bij de interpretatie van ‘click-evoked’ AP’s in de audiologie (o.a. Don et al., 1979) en de neurologie (o.a. Eggermont and Don, 1986).
De techniek, toegepast op de electrocochleografische CAP, is geïllustreerd in Fig.2.. De grootte van de bijdragen hangt af van de conditie van het betreffende cochleaire frequentiegebied. Verder blijkt de vorm van de smalle band responsies van belang. In het normale geval is deze bifasisch, zoals in Fig.2 te zien is. Bij de ziekte van Menière wordt dikwijls een trifasische vorm gevonden (Eggermont, 1979).

De latenties van de smalle band responsie kunnen gebruikt worden om een analyse te maken van de snelheid van de cochleaire lopende golf. Informatie over deze snelheid heeft zowel fundamentele als klinische relevantie.
Literatuur
De verschillende potentialen, de theorieën eromheen en onderliggende cochleaire (patho)fysiologie worden goed beschreven in een aantal handboeken, zoals dat van Dallos (1973), Yost and Nielsen (2000), Pickles (1988) en Dallos, Popper and Fay (1996).
Voor een uitgebreid overzicht van meet- en analysetechnieken wordt verwezen naar de ‘klassieke’ literatuur op dit gebied: Eggermont et al. (1974), Ruben et al. (1976) en Eggermont (1976, 1977).
Hall (1992) geeft een breed overzicht van auditieve evoked potentials met uitgebreide literatuurverwijzing.
- Antoli-Candela FJ, Kiang NY. Unit activity underlying the Nl potential. In: Naunton RF, Fernandez C (eds), Evoked electrical activity in the auditory nervous system. Academic Press, New York, 1978, pp. 165-191.
- Boerhave Cursus. KNO-Audiologie Academisch Ziekenhuis Leiden, 1996.
- Burkard RF, Don M, Eggermont JJ (Eds), ‘Auditory Evoked Potentials. Basic Principles and clinical application’. Lippincott, Williams & Wilkins. Baltimore, 2007.
- Dallos P. The auditory periphery, Biophysics and physiology. New York and London 1973, pp. 276-284.
- Dallos P, Popper AN, Fay RR. The cochlea. Springer Handbook of Auditory Research 1996; vol 8, New York.
- Dallos P, Popper AN, Fay RR, eds. The Cochlea. New York: Springer-Verlag, 1996.
- Don M, Eggermont JJ. Analysis of the click-evoked brainstem potentials in man using high-pass noise masking. J Acoust Soc Am 1979; 63: 1084-1092.
- Don M, Eggermont JJ, Brackmann DE. Reconstruction of the audiogram using brainstem responses and high-pass noise masking. Ann Otol Rhinol Laryngol 1979; 88 (Suppl 57): 1-20.
- Eggermont JJ. Electrocochleography. In: Keidel WD, Neff WB (eds), Handbook of Sensory Physiolol. Auditory system, part 3, Clinical and special topics. Berlin 1976, pp. 625-705.
- Eggermont JJ. Compound action potential tuning curves in normal and pathological human ears. J Acoust Soc Am 1977; 62: 1247-1251.
- Eggermont JJ. Narrow-band AP latencies in normal and recruiting human ears. J Acoust Soc Am 1979; 65: 463-470.
- Eggermont JJ, Odenthal DW, Schmidt PH, Spoor A. Electrocochleography. Basic principles and clinical application. Acta Otolaryagol 1974; Suppl 316: 1-84.
- Eggermont JJ, Don M. Analysis of the click-evoked brainstem potentials in humans using high-pass noise masking. II. Effect of click intensity. J Acoust Soc Am 1980; 68: 1671-1675.
- Eggermont JJ, Don M. Mechanisms of central conduction time prolongation in brainstem auditory evoked potentials. Arch .Neurol 1986; 43: 116-120.
- Evans EF, Elberling C. Location-specific components of the gross cochlear action potential. An assessment of the validity of the high-pass noise masking technique by cochlear nerve fibre recording in the cat. Audiology 1982; 21: 204-227.
- Hall JW. Handbook of auditory evoked responses. Needham Heights, Mass USA, 1992.
- Hall JW, Mueller HG. Audiologistst Desk Reference, vol I. San Diego 1997, p. 31.
- Pettigrew AM, Liberman MC, Kiang NYS. Click-evoked gross action potentials and single unit thresholds in acoustically traumatized cats. Ann Otol Rhinol Laryngol Suppl 1983; 112: 83-96.
- Pickles JO. Introduction to the physiology of hearing. London, 1988.
- Prijs VF. Single-unit response at the round window of the guinea pig. Hear Res 1986; 21: 127-133.
- Rodenburg M. Adaptation of action potentials. Int Audiol 1967; 6: 78-85.
- Ruben RJ, Elberling C, Salomon, G, (eds). Electrocochleography. Baltimore, 1976.
- Ruth RA, Lambert PR, Ferraro JA. Electrocochleography: methods and clinical applications. Am J Otol 1988; 9: 1-11.
- Schoonhoven R. Responses from the cochlea: cochlear microphonic (CM), summating potential (SP) and compound action potential (CAP). In Burkard RF, Don M, Eggermont JJ (Eds), ‘Auditory Evoked Potentials. Basic Principles and clinical application’. Lippincott, Williams & Wilkins. Baltimore, 2007 (Chapter 9).
- Stapells DR, Oates P. Estimation of the pure-tone audiogram by the auditory brainstem response: a review. Audiol Neuro-Otol 1997; 2: 257-280.
- Tasaki I, Davis H, Legouix JP. Space-time pattern of the cochlear microphonics (guinea pig) as recorded by different electrodes. J Acoust Soc Am 1952; 24: 502-512.
- Versnel H, Schoonhoven R, Prijs VF. Single-fibre and whole-nerve responses to clicks as a function of sound intensity in the guinea pig, Hear Res 1992a; 59: 138-156.
- Versnel H, Prijs V.F, Schoonhoven R. Round-window recorded potential of single-fibre discharge (unit response) in normal and noise-damaged cochleas. Hear Res 1992b; 59: 157-170.
- Yost WA, Nielsen DW. Fundamentals of hearing: An introduction. Ac Press Inc. San Diego etc., 2000.
Auteur
Schoonhoven, Lamoré, Eggermont
Revisie
April 2011