1.1.3.1(1). De werking van het gehoor in een paar woorden

Geluid kun je horen met je oren. Dat is heel kort door de bocht. In de meeste situaties zijn we niet klaar met horen dat er geluid is, we willen ook weten wat het geluid betekent en waar het vandaan komt. Kortom het geluid dat we horen willen we niet alleen waarnemen maar ook herkennen en interpreteren. Daarvoor is het nodig dat het geluid kan worden onderscheiden van andere geluiden: het moet geanalyseerd worden.

In Hfdst.1.1.2(1), Par.2 is besproken dat bewegende voorwerpen een verplaatsing van luchtdeeltjes veroorzaken. Geluidstrillingen in de lucht worden door de oorschelp of ook wel het uitwendige oor opgevangen en via de gehoorgang naar het trommelvlies geleid. Achter het trommelvlies ligt het middenoor. Daar wordt de beweging van het trommelvlies door de drie gehoorbeentjes wat toegespitst op een klein oppervlak zodat de beweging krachtiger wordt. Dit is nodig om de vloeistof in het weer dieper in het hoofd gelegen binnenoor in beweging te brengen. Het binnenoor is een belangrijke schakel. Daar worden de geluiden geanalyseerd in de samenstellende onderdelen, de componenten of ook wel de frequenties. Via de gehoorzenuw wordt dan aan de hersenen doorgegeven welke frequenties in het waargenomen geluid aanwezig zijn en ook met welke sterkte.

In het lagere gedeelte van de hersenen, de hersenstam komt de informatie van beide oren bij elkaar. Hier begint de verwerking van de akoestische informatie die richtinghoren, verstaan in lawaai, ruimtelijk horen en ruimtelijke oriëntatie mogelijk maakt. Voor de ruimtelijke oriëntatie wordt de geluidsinformatie vergeleken met de informatie van de andere zintuigsystemen zoals de ogen, het evenwichtsorgaan en het spiergevoel. In de hogere gehoorcentra binnen de hersenen wordt vervolgens de akoestische informatie vergeleken met eerder gehoorde klankpatronen. Hier worden de geluiden herkend en de woorden verstaan. Achtereenvolgens zullen we de opeenvolgende bewerkingen nu verder bespreken.

1.1.3.2(1). Uitwendig oor

De subtiele beweging van de luchtdeeltjes die geluid overbrengen wordt geregistreerd door middel van een heel licht en gemakkelijk bewegend uitgespannen vlies: het trommelvlies. Omdat dit vlies heel kwetsbaar is ligt het iets verzonken in het hoofd achter in het uitwendige oor. Dat betekent dat de bewegende luchtdeeltjes eerst door de oorschelp over een relatief groot oppervlak worden opgevangen en dan geconcentreerd via de gehoorgang bij het trommelvlies komen. Deze constructie van het uitwendige oor is van invloed op het waargenomen geluid. De bijdrage van de oorschelp kan men vergelijken met de eigenschappen van een halve trechter. Deze heeft een versterkende functie (de hand achter het oor). De halve trechter biedt tevens de mogelijkheid om een geluid dat van voren komt te onderscheiden van een geluid dat van achteren komt. Ook voorkomt de oorschelp dat bij lopen en fietsen of bij harde wind de langs het hoofd voorbij glijdende luchtdeeltjes het trommelvlies te gemakkelijk in beweging kunnen brengen.

De gehoorgang, het pijpje tussen oorschelp en trommelvlies heeft door de lengte een selecterende functie. Door de lengte en vorm worden de hogere frequenties in het geluid rond 3000 Hertz bevoordeeld en dus relatief harder doorgegeven. In het vervolg zal besproken worden dat deze hogere frequenties heel belangrijk zijn om spraakklanken goed te onderscheiden en te herkennen. Het uitwendige deel van het oor is dus al direct belangrijk voor een goede geluidswaarneming.

1.1.3.3(1). Middenoor

Het hiervoor al genoemde trommelvlies vormt de scheiding van het uitwendige oor en het middenoor. Het is als het ware een dun gordijn dat gemakkelijk met de trillende luchtdeeltjes kan meebewe­gen. De belangrijke bijdrage van het trommelvlies in de geluidswaarneming wordt in grote mate bepaald door de constructie. Enerzijds moet het zo gemakkelijk kunnen bewegen dat het in staat is de subtiele bewegingen van de lichte luchtdeeltjes over te nemen. Anderzijds moet het voldoende stevig zijn om de beweging door te geven aan het minder gemakkelijk bewegende deel van het oor waar de analyse van de geluidstrilling plaatsheeft, namelijk het met vocht gevulde binnenoor. De vereiste aanpassing wordt verzorgd door het middenoor. In het trommelvlies is een botje ingegroeid dat de steel van de hamer wordt genoemd. De beweging van de hamer (‘malleus’) wordt via het aambeeld (‘incus’) doorgegeven aan de stijgbeugel (‘stapes’). Deze drie botjes vormen samen de gehoorbeentjesketen.

Door deze structuur wordt de trilling van het trommelvlies krachtiger aan het binnenoor aangeboden. De bewegingsenergie van het relatief grote trommelvlies wordt namelijk geconcentreerd op een 17 maal kleiner oppervlak: de voetplaat van de stijgbeugel. Het middenoor is dus te vergelijken met een brandglas waarmee zonnestralen worden geconcentreerd op één punt. De drie gehoorbeentjes moeten natuurlijk wel heel gemakkelijk kunnen bewegen in de luchthoudende holte van het middenoor. Deze middenoorholte wordt ook trommelholte genoemd en is uitgespaard in het harde bot van de schedel: het ‘mastoïd’. De gehoorbeentjes samen hebben ook een hefboom effect. Daardoor wordt de kleine kracht vanuit het trommelvlies nog wat extra versterkt overgedragen aan het binnenoor.

De gehoorbeentjes kunnen heel gemakkelijk bewegen in de trommelholte. Zij zijn opgehangen aan dunne bandjes en ondervinden bij het bewegen weinig weerstand. Wel kan de beweging van de gehoorbeentjes worden beïnvloed door twee kleine middenoorspiertjes in de trommelholte Het zijn de ‘Musculus Tensor Tympani’ die invloed heeft op de beweging van de incus en de ‘Musculus Stapedius’ (stapedius) die de beweging van de stapes kan remmen. Bij een sterk geluid spant met name de Musculus Stapedius aan. Dit heeft tot gevolg dat de lage tonen naar verhouding minder versterkt en dus minder goed worden doorgegeven aan het binnenoor. Van deze aanspanning wordt gebruikgemaakt bij de stapesreflex-test die besproken wordt in Hfdst.1.1.5(1), Par.6.

Het trommelvlies is dus de scheidingswand tussen de buitenlucht en de trommelholte. Bij verandering van het weer zou het vlies, net als het deksel van een barometer, naar binnen of naar buiten gedrukt kunnen worden. Om dit te voorkomen heeft de trommelholte een opening naar de keel: de ‘buis van Eustachius’. Normaal is die buis bij de keel door een spiertje afgesloten maar bij slikken gaat hij even open zodat de luchtdruk in de trommelholte wordt aangepast. Als men verkouden is kan het voorkomen dat dit niet goed werkt. Het oor zit dan ‘dicht’. Men heeft dan een afgesloten gevoel in het oor met ook een lichte mate van slechthorendheid en een ‘van binnen’ of ook wel ‘dof’ klinken van de eigen stem. Als de buis van Eustachius niet goed functioneert kan het aanpassen van de luchtdruk in de middenoorholte verzorgd worden door een klein buisje in het trommelvlies te plaatsen, een trommelvliesbuisje. Dit wordt nader besproken in Hfdst.1.1.6(1), Par.4.

We hebben tot nu toe besproken hoe een geluidstrilling van buiten het hoofd het binnenoor bereikt via de gehoorgang en het middenoor. Deze route is de normale weg en wordt de luchtgeleiding genoemd. Het kan voorkomen dat het uitwendige oor en/of het middenoor niet goed functioneren of zelfs de geluidstrillingen helemaal niet doorgeven. In die gevallen is het gehoor wel minder gevoelig voor geluid maar niet helemaal uitgeschakeld want een geluidstrilling kan direct het bot van de schedel in trilling brengen en zo direct het binnenoor bereiken. Deze weg voor het geluid wordt de beengeleiding genoemd. Het schedelbot is niet zo gemakkelijk door luchtdeeltjes in beweging te brengen en dus zal deze geluidsoverdracht alleen opgaan voor hardere geluiden.

Voor geluid van buitenaf is het binnenoor via de beengeleiding minder goed te bereiken dan via de luchtgeleiding. Er wordt dan namelijk geen gebruik gemaakt van de aanpassingen in het uitwendige oor en het middenoor. De toegang van geluid naar het binnenoor via deze twee te onderscheiden wegen opent wel de mogelijkheid om op twee manieren de gevoeligheid van het binnenoor voor geluid te meten. Dit kan zowel via de luchtgeleiding met een hoofdtelefoon als via de beengeleiding waarbij de geluidstrilling met een trilblokje direct op de schedel wordt aangeboden. Een afwijkend groot verschil tussen deze twee gevoeligheden, het zogenaamde ‘lucht-beengeleidingsinterval’ of de ‘Air-Bone gap’, geeft dan een aanwijzing dat het uitwendige en/of het middenoor niet optimaal functioneren. Bij het bespreken van de hoortests wordt dit verder uitgewerkt.

De trillingen van de eigen stem komen op een wat ingewikkelder manier aan in het binnenoor. Wanneer men zelf praat is de geluidstrilling al in het bot van het hoofd aanwezig. Dat komt door de geluidsproductie in het strottenhoofd en het trillen van de mondholte en de kaak. Deze trillingen kunnen ‘binnendoor’ via de beengeleiding naar het binnenoor worden doorgegeven. Men hoort zichzelf dus praten zowel via de normale weg (buiten om) maar ook via de beengeleiding (binnen door). Als men de eigen stem terug hoort via een geluidsopname dan klinkt dat vreemd terwijl anderen het heel gewoon vinden klinken. Dat komt omdat dan de ‘binnendoor’ component waaraan je gewend bent ontbreekt. Als de gehoorgang afgesloten is, (b.v. door water in het oor) is het binnenoor voor de eigen stem ‘buitenom’ minder goed bereikbaar en domineert de ‘binnendoor’ component, waardoor de eigen stem dof klinkt door die afsluiting of occlusie (‘occlusie effect’).

1.1.3.4(1). Binnenoor

De geluidstrilling wordt door de stapes doorgegeven aan de vloeistof in het bovenste deel van het binnenoor, de ‘scala vestibuli’. De geluidstrilling wordt vervolgens ontleed in de eenvoudigste onderdelen, de ‘elementaire bouwstenen’ die samen die geluidstrilling vormen: de zuivere sinussen. Anders gezegd het geluid wordt geanalyseerd in de sinusvormig trillende zuivere tonen die er in voorkomen. De wijze waarop dat gebeurt is te vergelijken met een manier om appels op hun grootte te selecteren. Laat de appels rollen over een schuine plank waarin ronde gaten zijn gemaakt. Aan het begin van de plank zijn de gaten klein maar ze worden verder op steeds groter. Elke appel kan doorrollen totdat een gat groot genoeg is om er door te vallen.

In het binnenoor rolt de geluidstrilling als het ware over een vliezige structuur, het ‘basilaire membraan’. Dit basilaire membraan is het gearceerde gedeelte in het midden van de buis in de cirkel rechtsboven in Fig.1. Het membraan kan aan het begin, bij de stapes, goed meetrillen met hoge tonen en aan het eind met lage tonen. Elke zuivere toon die in het geluid voorkomt zal dat membraan dus op de bij die frequentie passende plaats in trilling brengen. Het doet denken aan een piano die ook voor elke opvolgende frequentie of toonhoogte een volgende snaar heeft. Hierbij moet wel meteen opgemerkt worden dat het basilaire membraan een vlies is en niet uit snaren is opgebouwd die los van elkaar kunnen trillen. Deze scheiding of spreiding van frequenties over de lengte van het basilaire membraan wordt via zenuw banen vastgehouden tot in de hogere hoorcentra in de hersenen en wordt aangeduid met het begrip tonotopie. Naarmate die frequentiecomponent sterker aanwezig is zal het membraan op die plaats meer trillen en dus een grotere uitwijking vertonen. De componenten in het aangeboden geluid worden hier dus ruimtelijk gescheiden. Een doorsnede door de buis uit Fig.1, afgebeeld in Fig.2, laat zien dat het basilaire membraan deel uitmaakt van een tussenwand, het ‘orgaan van Corti’ genoemd, naar de Italiaanse onderzoeker Corti die deze structuur als eerste beschreef.

De trilling van het basilaire membraan moet nu op elk moment op alle plaatsen vastgelegd kunnen worden. Daarvoor liggen over de hele lengte van het membraan rijen trillingswaarnemers die de grootte van de uitwijking op die plaats doorgeven. Deze ‘waarnemers’ worden de haarcellen genoemd. De haarcellen zijn vast verankerd in het basilaire membraan en bevinden zich in de vliezige constructie op dat membraan, zoals afgebeeld in Fig.3.

Nu ligt er boven het basilaire membraan over de volle lengte een ander membraan, het ‘tectoriële membraan’ dat aan één zijkant (links boven in Fig.3 bij ‘scharnierpunt’) vastzit. Tussen deze twee membranen ligt een constructie die vergelijkbaar is met de haartjes van een tandenborstel. Als het basilaire membraan op een plaats trilt worden de haartjes op die plek in zijwaartse richting heen en weer gebogen. De buiging wordt als elektrische spanning via een zenuwuiteinde doorgegeven naar de hersenen. Hoe sterker een zuivere toon in het geluid voorkomt hoe sterker de haartjes op die plek gebogen worden en hoe sterker de elektrische boodschap is die vanuit die plaats naar de hersenen wordt doorgegeven.

Omdat het binnenoor op een slakkenhuis lijkt wordt het met het Latijnse woord daarvoor ‘cochlea’ genoemd. Het is gevuld met een waterige vloeistof (‘perilymfe’). De opgerolde gang in het slakkenhuis is door een vliezige structuur op het basilaire membraan in tweeën gedeeld. Het bovenste deel wordt ‘scala vestibuli’ genoemd en het onderste deel ‘scala tympani’. De scheidende vliezige structuur heet ‘scala media’. Zie Fig.2. De scala media wordt gevormd door het hier boven al besproken trillende vlies het basilaire membraan met daarop de haarcellen.

De signalerende haarcellen geven de mate van trilling van het basilaire membraan ter plaatse via de gehoorzenuw door aan de hogere gehoorcentra in de hersenen. Door de haarcel wordt een wisselende elektrische spanning afgegeven. Deze variërende elektrische spanning wordt doorgegeven aan een ‘vuurcel’. Deze cel zet de wisselingen van de elektrische spanning om in korte elektrische pulsjes, de ‘actiepotentialen’. Hoe groter de door de haarcel afgegeven elektrische spanning is, hoe meer pulsjes of actiepotentialen er ontstaan. Belangrijk is daarbij dat de vuurcellen wachten met vuren tot het basilaire membraan in de trilbeweging de grootste uitwijking omhoog heeft bereikt. Het moment van vuren geeft dus aan in hoeverre die component ‘in de maat loopt’ met de andere componenten van de geluidstrilling.

De bewerking in het binnenoor komt er dus op neer dat een geluidssignaal wordt ontleed in de samenstellende frequenties en dat voor elke frequentie op de daarvoor geschikte plaats de sterkte ervan wordt doorgegeven naar de hogere gehoorcentra in de vorm van het passende aantal actiepotentialen.

1.1.3.5(1). Bewerking in de hogere gehoorcentra

Het binnenoor kan op een heel bijzondere wijze een samengesteld geluid zoals een orkest dat laat horen in de vele componenten uiteen rafelen. Deze informatie wordt via de gehoorzenuw aan de ‘hogere’ (dichter bij de hersenschors gelegen) centra van de gehoorbaan doorgegeven. Dankzij de bewerkingen in die hogere centra kan iemand bij tegelijk spelende instrumenten toch de aandacht richten op één ervan. Dit geldt ook voor het verstaan van een gesprekspartner tijdens een drukke receptie. Het oor kan onderscheid maken tussen vóórgrond- en áchtergrondgeluid. In het dagelijks leven is dat belangrijk voor het verstaan van een spreker in rumoer. De daarvoor vereiste verwerking van de akoestische informatie functioneert bij de ene luisteraar beter dan bij de ander.

Wat hierboven als selectief horen is besproken geldt in principe voor één oor maar het gaat in veel sterkere mate op als twee gelijkwaardige oren beschikbaar zijn en goed samenwerken. Elk van de beide oren kan het aanwezige geluid zoals dat wordt aangeboden bewerken en analyseren. Als een geluid van buiten wordt aangeboden is, door de ruimtelijke afstand van de twee oren, het patroon van het aangeboden geluid in beide oren vaak niet precies hetzelfde. Het ene oor kan het geluid iets eerder en/of iets harder en/of iets helderder waarnemen dan het andere oor (Fig.4).Dat is afhankelijk van de richting waaruit het geluid komt. Deze eventuele verschillen in aankomsttijd en intensiteit en klankkleur worden geregistreerd in de gehoorcentra in de hersenen. Door deze kleine verschil­len goed te benutten zijn wij in staat te bepalen uit welke richting een geluid komt (richtingho­ren). Voor een maximaal effect zijn twee gelijkwaardige en gevoelige oren vereist. Voor de ruimtelijke oriëntatie en ook voor het snel herkennen van een geluid is het kunnen bepalen waar een geluid vandaan komt heel belangrijk. Het levert een grote bijdrage aan het zich (onbewust) veilig voelen.

1.1.3.6(1). Het herkennen van geluiden

In het vorige Hfdst.1.1.2(1), Par.5. is verteld dat woorden te beschouwen zijn als korte klankstukjes. In de taal wordt daaraan een betekenis toegekend. In de hogere gehoorcentra worden de doorgegeven geluidspatronen als het ware vergele­ken met een aantal in het geheugen opgeslagen klankpatronen. Hierbij wordt in een vroeg stadium onderscheid gemaakt tussen spraakgeluiden en geluiden die geen spraakbetekenis hebben. Je kunt het herkennen van een geluid vergelijken met het opzoeken van een boek in de bibliotheek. Naar aanleiding van de situatie waarin het geluid wordt gehoord vindt er een rubricering plaats naar de soort geluid (b.v. omgevingsgeluiden, diergeluiden en spraak). Vergelijk dit met het opzoeken van de juiste afdeling van de bibliotheek.

Daarna wordt het geluid op grond van nadere verbanden (context) ingedeeld in een volgende categorie. De omstandigheden waarin het geluid is gehoord spelen hierbij een belangrijke rol. Dit geldt met name ook voor het verstaan van woorden. Het herkenningsproces is te vergelijken met het kiezen van de plank waarop de gewenste soort boeken staan. Vervolgens wordt het geluidspatroon vergeleken met de klankpatronen in die categorie. Het meest passende wordt als zodanig aangemerkt, dat is de betekenis van het gehoorde geluid.

Vaak zal de volgorde van de klanken, (bij muziek de opeenvolging van de klanken en bij spraak het zinsverband) grote steun geven bij het herkennen en interpreteren van de gehoorde klanken. Men weet als het ware bijna van te voren al welk woord zal gaan volgen. Vergelijk dit met het direct naar de plank lopen waar de geschikte boeken staan.

Het is wel te begrijpen dat als het (spraak)geluid door slechthorendheid niet goed wordt waargenomen het herkenningsproces meer tijd zal gaan vergen. Ook zullen er gemakkelijk foute herkenningen plaats vinden. Als de herkenning niet helemaal goed is wordt er een onjuiste betekenis aan het (spraak)geluid gegeven. We spreken dan van misverstaan of niet goed verstaan. Dit kan heel gemakkelijk leiden tot misverstanden en irritaties.

Literatuur

1. Kapteyn TS. Slechthorendheid. Inmerc BV Wormer, 1994.
2. Van Bergeyk WA, Pierce JR, David Jr EE. Het geluid en ons gehoor. Vertaling De Boer E. Elseviers Natuurwetenschappelijke Pockets, Elsevier Amsterdam etc., 1961.

Auteur

Kapteyn

Revisie

mei 2008