4.3.1(3). Anatomie van het binnenoor en het evenwichtsorgaan
Print Friendly, PDF & Email

4.3.1.1(3) Macro-mechanica van het basilaire membraan en frequentieanalyse

De macromechanica is uitgebreid door Von Békésy (1960) bij kadavers onderzocht, alsook later door anderen voor grote intensiteiten en bij een slechte conditie van de cochlea (Wilson en Johnstone, 1975). Het heeft tot 1980 geduurd eer aangetoond kon worden dat in vivo de gevoeligheid en frequentieselectiviteit van het basilaire membraan veel groter zijn en dat daar een zeer kwetsbaar micromechanisme voor verantwoordelijk is (Sellick et al., 1982). Dit systeem versterkt de kleine bewegingen van het basilaire membraan frequentieselectief.

4.3.1.2(3) Mechano-elektrische transductie in haarcellen

De lamina reticularis vormt een scheiding tussen de twee cochleaire vloeistoffen: de endolymfe en de perilymfe. Door de verschillende ionenconcentraties in deze vloeistoffen is er een groot verschil in hun potentiaal: de potentiaal van de perilymfe is vrijwel gelijk aan die van het omringend botweefsel terwijl de potentiaal van de endolymfe 80 mV hoger is. Deze potentiaal van de endolymfe wordt door de stria vascularis in stand gehouden. De intracellulaire potentialen van de haarcellen ten opzichte van de perilymfe zijn – 45 mV (binnenste) en -70 mV (buitenste). Hierdoor staat er over het apicale haarcelmembraan een groot spanningsverschil van 125 mV, respectievelijk 150 mV. Door de hoge [K+]-concentratie in de endolymfe is het aannemelijk dat de stroom door de ionenkanalen in de haarcellen een K+ -stroom is. De drijvende kracht voor deze stroom is de aanwezige elektrische gradiënt over het apicale membraan. Deze stroom is ook in de rustpositie van het basilaire membraan aanwezig. Een uitwijking van het basilaire membraan heeft dus een afbuiging van de haren ten gevolge die via variatie in de opening van de ionkanalen tot een verandering in de K+-stroom leidt hetgeen een veranderde intracellulaire spanning ten gevolge heeft. De relatie tussen afbuiging van haren en spanningsverandering is asymmetrisch en verzadigend (Hudspeth en Corey, 1977). Zie Fig.1. 

Fig.1 Afbuiging van de haren in de richting van de langste haren resulteert in een depolarisatie van de haarcel. Een beweging in de tegenovergestelde richting veroorzaakt een hyperpolarisatie. De relatie tussen de afbuiging van de haren en de daardoor opgewekte spanningsverandering is asymmetrisch en verzadigend.

Een grotere instroom van K+-ionen zal de haarcel depolariseren. Dit gebeurt wanneer de haren afbuigen in de richting van de langste haren, wanneer het basilaire membraan naar boven beweegt. De uiteindelijke grootte van de depolarisatie wordt mede bepaald door de ionenstroom door de K+– en Ca2+-kanalen in de basolaterale wand van de haarcellen.

De mechano-elektrische transductie van de haren reguleert de [K+] instroom afhankelijk van de basilaire membraan beweging. De daardoor opgewekte intracellulaire potentiaalverandering hangt af van de eigenschappen van het basolaterale celmembraan. Bij de binnenste haarcellen vertoont de relatie tussen de geluidsdruk van een sinusoïdale stimulus en de veroorzaakte potentiaalverandering, de input/output-functies, een grote depolarisatie bij een laterale (buitenwaartse) beweging van de stijgbeugel en een kleinere hyperpolarisatie bij een even grote mediale (binnenwaartse) beweging (Fig.2a). 

Fig.2. De relatie tussen de positieve en negatieve piekamplitudes van de geluidsdruk en de daardoor veroorzaakte potentiaalverandering in de haarcellen.
a): Input/output curven voor de binnenste haarcel op een stimulus van 600 Hz.
b): Input/output curven voor een buitenste haarcel in de derde winding op een stimulus van 600 Hz.

Deze relatie komt overeen met de relatie van de cilia-afbuiging en de daardoor opgewekte potentiaalverandering (Fig.1). Hieruit blijkt o.a. dat de haren van deze cellen getrouw de beweging van het basilaire membraan volgen. De asymmetrie van de input/outputfuncties resulteert vooral bij hogere geluidsdrukken in een asymmetrische respons hetgeen uitgedrukt kan worden in een gelijkspannings- en een wisselspanningscomponent. Door het laagdoorlaat karakter van het basolaterale membraan verdwijnt boven de 1200 Hz de wisselspanningscomponent zodat voor de hoogste frequenties (boven 6 kHz) er alleen nog een gelijkspanningscomponent over is.

Het basolaterale membraan van de buitenste haarcellen heeft naast een laagdoorlaat karakteristiek andere eigenschappen die de intracellulaire potentiaal beïnvloeden. Voor lage frequenties zijn de intracellulaire responsies asymmetrisch en verzadigend (Fig.2b). De hierdoor ontstane gelijkspanningspotentiaal is qua polariteit afhankelijk van de frequentie en plaats in de cochlea (Fig.3).. Bij de buitenste haarcellen volgen de cilia dus niet getrouw de beweging van het basilaire membraan. Boven de 600 Hz vermindert de asymmetrie en boven de 2000 Hz is de gelijkspanningscomponent alleen nog bij hoge intensiteiten (> 90 dB SPL) aanwezig. Er is een vermoeden dat de elektromotorische transductie verantwoordelijk is voor dit verdwijnen van de asymmetrie. De duidelijke aanwezigheid van asymmetrie in de apicale helft van de ductus cochlearis wijst erop dat daar de mechanische versterking minder functioneel is (Dallos en Cheatham, 1992).

Fig.3. Gelijkspanningspotentialen (DC) voor een binnenste (links) en buitenste (rechts) haarcel in de derde winding van een cochlea van de cavia, afhankelijk van de stimulusfrequentie voor twee intensiteiten 70 en 30 dB SPL). Bij lage intensiteit vertoont de DC-component in de buitenste haarcel een polarisatieomslag.

4.3.1.3(3) Elektromotorische transductie in de buitenste haarcellen

De structuren in de zijwand structuren (her)groeperen zich onder invloed van intracellulaire veranderingen in elektrische spanning, zodat bij gelijk blijvend celvolume de diameter en daarmee de cellengte verandert (Dallos, 1992). Hierdoor ontstaat bij een depolarisatie een verkorting van de cel en bij een hyperpolarisatie een verlenging van de cel (Brownell, 1990). Deze lengteverandering oefent zo een kracht op het basilaire membraan uit die de al aanwezige beweging versterkt. De elektromotorische kracht die hierbij door een haarcel kan worden uitgeoefend is ongeveer 0.1 nN/mV (Iwasa en Chadwick, 1992; Iwasa, 1993).

De relatie tussen de intracellulaire potentiaalverandering en de cellengte-verandering heeft een sterk asymmetrisch en verzadigend karakter (Fig.4). . De relatie is zodanig dat de elektromechanische transductie asymmetrisch is in de normale situatie. De asymmetrie en de daarmee samenhangende niet-lineariteit lijken essentieel voor het goed functioneren van het binnenoor. Ze verandert bij langdurige depolarisaties en na te grote stimulatie.

Fig.4.De lengteverandering van een buitenste haarcel bij een verandering van de celpotentiaal.

4.3.1.4(3) Micromechanica

Veel cochleaire verliezen hebben hun oorsprong in de micromechanica en zonder deze zouden ook de otoakoestische emissies waarschijnlijk niet kunnen bestaan. Voor een uitgebreide en heldere uitleg van deze materie wordt verwezen naar Pickles (2008).

Hoewel de elektromotorische transductie zelf niet frequentieselectief is, is de micromechanica dat wel doordat de hiervoor essentiële delen van het orgaan van Corti, als gevolg van hun mechanische eigenschappen (demping, massa en stijfheid), als een tweede resonator fungeren (Fig.5). . Behalve de buitenste haarcellen met hun haren speelt het tectoriaal membraan hierbij een grote rol.

Fig.5. Het orgaan van Corti schematisch beschreven met de relevante mechanische eigenschappen voor de micromechanica.

Efferente innervatie kan de intracellulaire potentiaal van de buitenste haarcel veranderen. Hierdoor wordt zowel de elektrodynamische gradiënt van de [K+] ionen beïnvloed, als het werkpunt van de elektromechanische transductie verschoven. Dit resulteert in een verandering in het effect van de micromechanica (Kiang et al., 1970).

Aangezien zowel de mechano-elektrische als de elektromotorische transductie een sterk verzadigend karakter heeft zal de door de haarcellen uitgevoerde actieve druk verzadigen bij hogere intensiteiten (60-70 dB SPL), zoals geïllustreerd is in Fig.6. Hierdoor is normaal de versterking effectief tot 40 dB boven de drempel. Behalve op de input/outputkarakteristiek heeft dit ook invloed op de frequentieselectiviteit die hierdoor intensiteitsafhankelijk is: bij hoge intensiteit is de winst van de micromechanica verdwenen zodat de frequentieselectiviteit gelijk aan die van de macromechanica is (Fig.6). 

Fig.6. Amplitude functies van het basilaire membraan afhankelijk van de stimulus intensiteit. De getrokken lijn geeft de theoretische bijdrage aan van het actieve proces, de micromechanica, de gestreepte lijn is de theoretische curve voor het passieve proces, de macromechanica. Samen leveren deze processen de gestippelde lijn op. De rondjes en driehoekjes zijn meetwaarden, respectievelijk gemeten in een cochlea in goede conditie en na akoestisch trauma.

Literatuur

  1. Baalbergen K. De oorsprong van de otoakoestische emissie 2f1-f2. Doctoraalscriptie natuurkunde (1993), Universiteit Leiden.
  2. Békésy, Von G. Über die Elastizität der Schneckentrennwand des Ohres. Akust Zeit 1941; 6:265-278.
  3. Békésy, Von G. Experiments in Hearing. McGraw-Hill, New York, 1960.
  4. Boer, de E. Auditory Physics. Physical principles in hearing theory II. Physics reports, a Review Section of Physics Letters 1984; 105: 141-226.
  5. Boer, de E. Auditory Physics. Physical principles in hearing theory III. Physics reports, a Review Section of Physics Letters 1991; 203: 125-231.
  6. Brownell WE. Outer hair cell electromotility and otoacoustic emissions. Ear and Hear 1990; 11: 82-92.
  7. Cody AR, Russell I J. The responses of hair cells in the basal turn of the guinea-pig cochlea to tones. J Physiol 1987; 383: 551-569.
  8. Dallos P. The active cochlea. J Neuroscience 1992; 12: 4575-4585.
  9. Dallos P, Cheatham MA. Cochlear hair cell function reflected in intracellular recordings in vivo. In: Sensory Transduction, Chapter 24. Rockefeller University Press, 1992: pp 371-393.
  10. Davis, H. Transmission and transduction in the cochlea. Larynoscope 1958;68:359-382.
  11. Evans BN, Hallworth R, Dallos P. Outer hair cell electromotility: The sensitivity and vulnerability of the DC component. Hear Res 1991; 52: 288-304.
  12. Greenwood, DD. cochlear frequency-position function for several species – 29 years later. J Acoust Soc Am 1990; 87: 2592-2605.
  13. Hudspeth AJ, Corey DP. Sensitivity, polarity, and conductance change in the response of vertebrate hair cells to controlled mechanical stimuli. Proc Nat Ac Sci USA 1977; 76:1506-1509.
  14. Iwasa KH. Elasticity, membrane capacitance, and force generation in the outer hair cell. In: Proceedings Symposium Biophysics of hair cell sensory systems, Familiehotel Paterswolde, 1993: pp 99-113.
  15. Iwasa KH, Chadwick RS. Elasticity and active force generation of cochlear outer hair cells. J Acoust Soc Am 1992; 92: 3169-3173.
  16. Jahn AF, Santos-Sacchi J. Physiology of the ear. Raven Press NY, 1988 (bevat ook de historie van de fysiologie van het gehoororgaan).
  17. Johnstone BM, Patuzzi R, Yates GK. Basilar membrane measurements and the travelling wave. Hearing Res 1986; 22: 147-153.
  18. Khanna SM, Sears RE, Tonndorf J. Some properties of longitudinal shear waves: a study by computer simulation. J Acoust Soc Am 1968; 43: 1077-1084.
  19. Kiang, NY-S, Moxon EC, Levine RA. Auditory nerve activity in cats with normal and abnormal cochleas. In Wolstenhome GEW, Knight J, eds. Sensorineural hearing loss. Churrchill, London, CIBA Foundation Symposium, 1970: pp 241-268.
  20. Neely ST. www.boystownhospital.org/BasicClinic/neuro/cel/Outer_Hair_Cell.asp (1998).
  21. Pickles JO. Illustrations of the Inner Ear. Graceville Press, Graceville, 2007.
  22. Pickles JO. An introduction to the physiology of hearing. Emerald, 2008.
  23. Ryan AF, Dallos P. Physiology of the cochlea. In Northern JL (ed) Hearing disorders. Boston, Little Brown, 1984: pp 253-266.
  24. Sellick PM, Patuzzi R, Johnstone BM. Measurement of basilar membrane motion in the guinea pig using the Mössbauer technique. J Acoust Soc Am 1982; 72: 131- 141.
  25. Spoendlin H. Innervation densities of the cochlea. Acta Otolaryngol 1972; 73: 235-248.
  26. Wilson JP, Johnstone JR. Basilar membrane and middle ear vibration in guinea pig measured by capacitive probe. J Acoust Soc Am 1975; 57: 705-723.

Auteur

Prijs, Lamoré

Revisie

November 2012