Dit hoofdstuk is een bewerking van het dictaat Anatomie en Fysiologie van H. Gallé (1979) dat indertijd gebruikt werd in de opleiding tot audiologieassistent.

6.2.1.1(2) Inleiding

In het voorliggende hoofdstuk wordt een overzicht geboden van de ‘functies’ van het perifere auditieve systeem. Daarbij wordt regelmatig verwezen naar de corresponderende ‘bouw’-hoofdstukken 3.2.1 (‘Anatomie van het uitwendige oor en middenoor’) en 3.2.2 (‘Anatomie van het binnenoor en van het evenwichtsorgaan’). De bespreking van de verschillende functies heeft een globaal karakter. Specifieke functies, zoals frequentieanalyse op het basilair membraan worden uitgebreider besproken in Rubriek 4 (‘Werking van het gehoor’).

Het perifere gehoororgaan, afgebeeld in Fig.1 , wordt algemeen ingedeeld in drie onderdelen;

1. Het uitwendige oor,
2. Het middenoor,
3. Het binnenoor, inclusief het evenwichtsorgaan
   
   

De functies van de verschillende onderdelen worden achtereenvolgens besproken.

6.2.1.2(2). Het uitwendige oor

In het uitwendige oor zijn opnieuw drie onderdelen te onderscheiden:

• De oorschelp
• De gehoorgang
• Het trommelvlies dat de grens vormt tussen het uitwendige oor en het middenoor

De oorschelp
De oorschelp (‘auricula’ – Fig.1) is een huidplooi met een skelet van elastisch kraakbeen. De functie van de oorschelp is het opvangen van geluidstrillingen over een vrij groot oppervlak en het focusseren van de geluidsenergie op de ingang van de gehoorgang (concentratie door trechterwerking). Het vergroten van de schelp door de hand er achter te houden demonstreert dit direct. Bij de mens is de oorschelp niet beweeglijk en naar de geluidsbron te richten. Bij vele zoogdieren, zoals honden en paarden, is dit wél het geval. Bij de mens heeft de schelp dus geen primaire rol in het bepalen van de richting waaruit een geluid komt. De aanwezigheid van de oorschelp en de asymmetrische plaatsing van de schelp rond de gehoorgang maken het echter wel mogelijk om te bepalen of een geluid van voren of van achteren komt. In combinatie met het draaien van het hoofd geeft dit wel een secundaire mogelijkheid van richtinghoren. Ook zou zonder oorschelp, in een situatie met wind, de hinder van windgeruis veel groter zijn. Samengevat kunnen we dank zij de oorschelp:

• Geluiden wat harder horen
• Beter bepalen of een geluid van voren of van achteren komt
• Beter horen en verstaan in een winderige situatie dan zonder een oorschelp het geval zou zijn.

De uitwendige gehoorgang
De uitwendige gehoorgang (Fig.1) is een wat gebogen S-vormige buis met een diameter van 6 tot 8 mm en een lengte van ongeveer 30 mm. Hij is te beschouwen als een resonator (orgelpijpje), met een – bepaald door de lengte – resonantiefrequentie van 2 á 3 kHz. Dit is juist het frequentiegebied waar de belangrijkste informatie van de spraak wordt overgedragen. Het opgevangen geluid wordt dus enigszins aangepast doorgegeven aan het middenoor.

Het ‘richtinghoren’ in het horizontale vlak, zoals hiervoor uitgelegd komt mede tot stand door het gezamenlijke effect van de oorschelp en de gehoorgang op de geluidstrillingen. Bepaalde frequenties worden versterkt en andere verzwakt. Dit is te zien in Fig.2 . Uitgezet is – voor tonen – de versterking als functie van de frequentie bij enkele invalsrichtingen, alle in het horizontale vlak. De versterking is bepaald t.o.v. de die in de vrije veldsituatie ter plaatse van het trommelvlies. Bij de lijn bij 0° staat de geluidsbron recht voor het hoofd.

Binnenkomende complexe geluiden worden dus, afhankelijk van de aanbiedingsrichting, verschillend spectraal gemoduleerd. Dit levert cues voor richtinghoren. Ook in verticale richting bewerkstelligt de oorschelp een frequentieafhankelijkheid. De hoofdstukken 2.7.1 en 2.7.2 zijn geheel gewijd aan de onderwerpen ‘richtinghoren’ en ‘ruimteperceptie’.

De vorm en de eigenschappen van de gehoorgang bewerkstelligen een bescherming van het kwetsbare trommelvlies, dat de gang aan de binnenzijde afsluit, tegen mechanische invloeden, infecties en uitdroging. Zoals in Hfdst.3.1.2 reeds beschreven is bestaat de buitenste laag van het trommelvlies evenals de uitwendige gehoorgang uit huid en dus uit plaveiselcellen. Deze cellen hebben als eigenschap dat ze schilferen. Bij gewone huid verdwijnen de schilfers bij een wasbeurt. In de gehoorgang laten de schilfers in de diepte niet los, maar verschuiven van het middelpunt van het trommelvlies (de ‘umbo’, waar de hamersteel begint) naar de zijkant en schuiven dan over de ‘annulus’ de gehoorgang in naar buiten. In de huid van het buitenste deel van de gehoorgang bevinden zich talkkliertjes die wasachtige oorsmeer (cerumen) produceren. Dit oorsmeer vangt huidschilfers en binnenkomend vuil op. Het geheel wordt als een prop naar buiten gewerkt. De continue stroom plaveiselcellen beïnvloedt ook de stabiliteit van een trommelvliesbuisje (Par.3 van dit hoofdstuk).

Het trommelvlies
Het trommelvlies (Fig.3 , Fig.1) is een bij benadering rond vlies met een diameter van ongeveer 1 cm. Het sluit de gehoorgang af en beschermt daarmee de middenoorholte tegen het binnenkomen van vuil en bacteriën. De belangrijkste functie is echter het opvangen van de geluidstrillingen die via het uitwendige oor worden aangeleverd. Het vlies is verend opgehangen in een slappe rand maar kan door de stevige conusvorm de geluidsenergie goed doorgeven aan het eerste gehoorbeentje, de hamer, die met de steel in het vlies vergroeid is.

De bewegingen van het trommelvlies ten gevolge van luchttrillingen in de gehoorgang zijn anders dan die van een gespannen trommelvel. In die constructies heeft het midden de grootste uitwijking. Het trommelvlies echter trilt bij frequenties lager dan ongeveer 3000 Hz als één geheel. Dit is een gevolg van de stijfheid van het vlies (samenhangend met de tussenlaag en de conusvormige constructie) en de slappe rand (de annulus). De trillingsvorm is dezelfde als die van de conus van een luidspreker. De uitwijkingen zijn zeer klein, in de orde van grootte van 10^-8cm.

6.2.1.3(2). Het middenoor

Achtereenvolgens worden besproken de functies van:

• De gehoorbeentjesketen
• De middenoorspiertjes
• De buis van Eustachius

De gehoorbeentjesketen
De voortgang van de geluidstrilling van het trommelvlies naar het binnenoor verloopt via de gehoorbeentjesketen. Deze bestaat uit de hamer (‘malleus’), het aambeeld (‘incus’) en de stijgbeugel (‘stapes’). De gehoorbeentjes kunnen vrij bewegen doordat ze opgehangen zijn aan bindweefselstrengen (ligamenten, zoals te zien is in Fig.5 en Fig.6 van Hfdst.3.2.1. De voetplaat van de stijgbeugel kan in de nis van het ovale venster bewegen en daarmee de perilymfe in het binnenoor in trilling brengen.

De steel van de hamer zit vast aan het trommelvlies (Fig.2). De gewichtsverdeling in de hamer zorgt ervoor dat de kop als tegenwicht fungeert tegen de steel. De ophanging is zodanig dat het draaipunt en het zwaartepunt samenvallen(Fig.3). Het aambeeld – de incus – heeft vanuit een bolvormig lichaam, dat tegen de hamerkop aanligt, een korter en een langer uitsteeksel. Het draaipunt van het aambeeld ligt op dezelfde hoogte naast het draaipunt van de hamer, ongeveer in het verlengde van de korte arm. De as rond welke hamer en aambeeld roteren ligt ongeveer evenwijdig aan het trommelvlies, ter hoogte van de bovenkant van beide (Fig.4 ).

Als het trommelvlies en de hamersteel naar binnen bewegen, gaat de kop dus enigszins naar buiten. Hetzelfde geldt voor de korte arm van het aambeeld. Daarentegen beweegt de lange arm van het aambeeld, waar de stapes aan vastzit, naar binnen

Met deze beweging heeft het middenoor een belangrijke fysische functie. Als het middenoor er niet was, zouden geluidstrillingen in lucht voor 98% worden teruggekaatst tegen de vloeistof in het binnenoor. Die gedraagt zich namelijk als een stugge wand ten opzichte van de weinig krachtige grote verplaatsingen van de luchtdeeltjes. Het middenoorsysteem is een ‘passief’ systeem. Het versterkt het geluid niet (géén energie toevoegend), maar past het alleen aan. Het zorgt voor een omzetting van deze grote, weinig krachtige bewegingen van de luchtdeeltjes naar kleine krachtige verplaatsingen van de stijgbeugelvoetplaat die de perilymfe in het binnenoor in beweging brengt (‘impedantie-aanpassing’).

Deze transformatie van akoestische energie in mechanische energie wordt gerealiseerd door een concentratie van de krachten van de luchtdeeltjes op een kleiner oppervlak zodat de kracht per oppervlakte eenheid (geluidsdruk) groter wordt. De verbinding, via de gehoorbeentjesketen, van het (effectief) bewegende deel van het trommelvlies (50 mm²) en het ovale venster (3 mm²) levert een concentratie van 17 keer. Deze concentratie van krachten wordt het ‘focusseringsprincipe’ genoemd. Daarnaast is er een hefboomwerking waarbij een kleine kracht met een lange werkarm wordt omgezet in een grotere kracht met een kortere arm. De langste arm (hamersteel) ligt vóór het draaipunt en de kortste arm (de ‘lange’ arm van de incus) ligt achter het draaipunt. De verhouding van de lengtes bedraagt 1,3. De totale druk op het ovale venster neemt dus toe met een factor 17 x 1,3 = 22 ten opzichte van de druk op het trommelvlies. Het middenoorsysteem werkt dus als een druktransformator.

De overdracht van de hoge frequenties wordt vooral beperkt door de massa van de overdrachtsketen en de overdracht van de lage frequenties in hoofdzaak door de stugheid van het circulaire ligament van de stapesvoetplaat. Op grond van deze louter akoestisch-mechanische eigenschappen van het middenoor zullen niet alle frequenties in dezelfde verhouding worden doorgegeven. Er kunnen trilfrequenties zijn die door het systeem worden bevoordeeld en andere die worden benadeeld. Dat hangt samen met resonanties in het systeem. Ook is in te zien dat afwijkingen in de middenoorstructuur invloed kunnen hebben op de geluidsoverdracht in het middenoor. Bij de geluidsoverdracht van buiten het oor naar het binnenoor moet ook de eerder besproken resonantiewerking van de gehoorgang in de beschouwing worden betrokken. Die heeft een versterkend effect in het frequentie gebied rond 3 kHz. De geluidsoverdracht in het middenoor wordt uitvoeriger besproken in Hfdst.4.2.1(2) van dit leerboek.

De middenoorspiertjes
De middenoorspiertjes, de musculus tensor tympani en de musculus stapedius, beïnvloeden de beweging van de gehoorbeentjesketen. Als de musculus tensor tympani aantrekt wordt de hamersteel en dus het trommelvlies naar binnen getrokken. Het trommelvlies wordt dan meer gespannen.

Wanneer de musculus stapedius aantrekt wordt de stapes naar opzij en naar achteren (posterior) getrokken, waardoor de voetplaat enigszins uit het ovale venster kantelt. De stapes’ is afzonderlijk afgebeeld in Fig.5 . De voetplaat van de stapes scharniert om een as loodrecht op het vlak van de boog. Bij deze contractie vindt er een afbuiging plaats in de richting van de zijkant rechts Die kant geeft iets meer mee omdat daar het ligament slapper is. Het gevolg van de contractie is een minder effectieve overdracht van de geluidsenergie naar het binnenoor.

Beide oorspiertjes de musculus tensor tympani en de musculus stapedius zijn dus actief betrokken bij het reguleren van de stijfheid van de gehoorbeentjesketen. Zij dempen de beweging van de gehoorbeentjes en voorkomen daarmee (te) grote uitwijkingen van het trommelvlies bij harde geluiden.

De contractie van de spiertjes geschiedt automatisch bij geluidsniveaus van rond 80 dB HL en treedt, ook bij eenzijdige stimulatie, tweezijdig op. Ook bij mechanische stimulatie van de gehoorgangwand kan de musculus stapedius aantrekken. Bij slikken en gapen kan eveneens contractie optreden. Het gevolg van de contractie is een minder goede overdracht van de lage frequenties. De verzwakking bedraagt c.a. 30 dB in het lage tonen gebied tot 500 Hz en is sterk afgenomen bij frequenties van 1000 Hz en hoger. De grootte demping als gevolg van het aantrekken van de middenoorspiertjes is geïllustreerd in Fig.6.

Over de precieze doel van de samentrekking van de middenoorspiertjes zijn de meningen verdeeld. De stapediusreflex op hard geluid treedt pas 15 tot 20 ms na het aanbieden van het harde geluid op. Dat is dus relatief langzaam. Van een beschermende functie tegen plotseling hard geluid, zoals een explosie, kan dan geen sprake zijn. Bovendien is het verzwakkend effect van de reflex niet gesitueerd in het frequentiegebied waarbij de grootste beschadigen optreden (de hoge tonen), maar in het gebied van lage frequenties. Verder is bij personen met een grote perforatie in het trommelvlies gemeten dat de musculus stapedius aanspant vóór dat de persoon zelf geluid gaat maken. Dit geldt zelfs bij normaal praten of zingen, onafhankelijk van het geluidsniveau. Tenslotte zou een overweging kunnen zijn dat een uitval van de spiertjes, bijvoorbeeld na een middenooroperatie, leidt tot overgevoeligheid voor harde geluiden. In de praktijk blijkt dit echter geen blijvende klacht. Een alternatieve verklaring is onlangs gepubliceerd door Bell (2011). Daarin wordt verondersteld dat de koppeling van de stapes met de vloeistof in het binnenoor wel degelijk een te grote versterking in de buitenste haarcellen voorkomt.

Een en ander wijst veel meer op een onderdrukking van het waarnemen van het eigen geluid in de lage frequenties tijdens foneren. Het zou dan kunnen gaan om een beter kunnen blijven horen van geluiden rond 1000Hz en hoger. En daar het zwaartepunt van het spectrum van de spraak boven de 1000 Hz is gelegen gaat het in feite om een verbetering van de signaal-ruis verhouding tijdens eigen foneren en bij het blootgesteld zijn aan harde geluiden.

De buis van Eustachius
De buis (‘tuba’) van Eustachius (Fig.1) vormt de verbinding tussen de middenoorholte en de keel-neusholte. Normaal wordt deze door het elastische kraakbeen gesloten gehouden. Dit voorkomt het binnenkomen van bacteriën en ongewenste stoffen vanuit de keel in het middenoor. Bij verlaging van de luchtdruk rond het hoofd blijft in eerste instantie de hoeveelheid lucht in de middenoorholte onveranderd. Als gevolg van de relatieve overdruk wordt het trommelvlies naar buiten gedrukt en neemt de beweeglijkheid daarvan af. Dit leidt tot een zekere vermindering van het gehoor. Door de overdruk in het middenoor wordt de buis van Eustachius waarschijnlijk spontaan open gedrukt en egaliseert de druk. Bij slikken of geeuwen bewerken twee spieren  dat de buis wordt geopend. Op dat moment is er dus een open verbinding tussen de middenoorholte met de mastoïdcellen en de buitenlucht (via keel-neusholte en neus). Dit mag geen blijvende situatie zijn, vanwege de hiervoor genoemde risico’s van infecties en ontstekingen in het middenoor . Het even open gaan van de tuba is echter om twee redenen essentieel:

1. Het door de trilharen aangevoerde secreet kan worden afgevoerd (drainage)
2. De lucht in het middenoor en de mastoïdcellen kan worden ververst en eventuele onder- of overdruk worden opgeheven (ventilatie)

Indien de tuba niet van tijd tot tijd opengaat, gaat het slijmvlies in de afgesloten middenoorholte geleidelijk zuurstof uit de lucht opnemen. De gasdruk in de holte wordt dan gelijk aan die in bloedvaten en weefsel en er ontstaat een onderdruk. Deze onderdruk heeft enkele, onderling samenhangende, gevolgen. In de eerste plaats neemt de flexibiliteit van de mond van de tuba af (‘dicht-zuig effect’). In de tweede plaats wordt vocht uit het slijmvlies getrokken en ontstaat er een vochtniveau in de middenoorholte. In de derde plaats wordt het trommelvlies naar binnen getrokken. De beperking van de beweeglijkheid van het trommelvlies, én door de onderdruk én door het vocht in de middenoorholte leidt tot een bepaalde mate van slechthorendheid.

De functie van de buis van Eustachius, met name het ventilatieaspect, kan zo nodig tijdelijk worden overgenomen door een klein buisje dat in in het trommelvlies aangebracht wordt (een middenoor ‘draintje’). Hierbij wordt echter de beschermende werking van het trommelvlies ondermijnd want er komt een mogelijkheid (denk aan duiken tijdens zwemmen) om vanuit de gehoorgang het middenoor in te komen. Trommelvliesbuisjes worden na enige tijd, uit het trommelvlies, tegen de wand van de gehoorgang gedrukt en komen dan meestal los in de gehoorgang te liggen of vallen eruit. De eerder genoemde continue stroom plaveiselschilfers is hier verantwoordelijk voor. Deze oefent een voortdurende druk uit op de mediale bovenkant van het buisje waardoor dit naar lateraal kantelt. Daarna komt de onderkant ook onder druk te staan en groeit het buisje met de stroom mee naar buiten.

6.2.1.4(2) Het binnenoor

Het binnenoor, in ruime zin genomen, omvat het ‘eigenlijke’ binnenoor (de cochlea) en het evenwichtsorgaan . In het evenwichtsorgaan zijn weer twee onderdelen te onderscheiden, namelijk het systeem van de half-cirkelvormige kanalen voor het waarnemen van rotatiebewegingen en het statolietsysteem voor het handhaven van het statisch evenwicht. Het statolietsysteem bestaat uit de utriculus en de sacculus. De onderscheiden delen hebben weliswaar een duidelijk verschillende functie, maar zijn tezamen onderdeel van het met endolymfe gevulde vliezige labyrint (Fig.7) . De wijze waarop mechanische bewegingen worden omgezet in neurale informatie heeft ook grote overeenkomst. De anatomische aspecten worden besproken in Hfdst.3.2.2(2). De fysiologische aspecten van de drie systemen:

1. Het systeem van de statolietorganen
2. Het systeem van de halfcirkelvormige kanalen
3. De cochlea en het orgaan van Corti

worden hierna achtereenvolgens besproken.

Het systeem van de statolietorganen
De utriculus en de sacculus vormen samen de statolietorganen. Deze organen verzorgen de lichaamsoriëntatie ten opzichte van de zwaartekracht. Het betreft dus primair het handhaven van het evenwicht. In elk van de beide met endolymfe gevulde blaasjes bevindt zich een zakvormige ruimte met een gebundelde groep zintuigcellen (haarcellen) en daaromheen steuncellen. Samen vormen zij de maculae, één voor de utriculus en één voor de sacculus. In Fig.6 zijn ze enigszins donker getint aangegeven. Het zijn gelatine-achtige structuren rond de haren van de haarcellen die uitsteken in de endolymfe. De haarcellen hebben elk 50 tot 100 stereocilia en één extra lang haartje, het kinocilium. Aan de buitenzijde bevindt zich op de stereocilia (Fig.8) een plaat van gelatineus materiaal waarop kalkkristallen (calciumcarbonaatkristallen) zijn vastgehecht (de otolieten, oorstenen of statoconiën). Het soortelijk gewicht van de otolieten is 2 tot 3 maal zo groot als dat van de endolymfe.

Bij een rechtlijnige versnelling van het lichaam of bij een positieverandering van het hoofd ten opzichte van de zwaartekracht verplaatsen de relatief zware oorstenen zich ten opzichte van de onderlaag (en dus ten opzichte van de basis van de ciliën). Het schuiven van deze massa op de stereocilia doet deze haartjes buigen. Een buiging van de stereocilia in de richting van het kinocilium leidt tot een toename van de doorlaatbaarheid (permeabiliteit) van de K⁺– en Na⁺-ionen door het celmembraan. Dit veroorzaakt depolarisatie van de cel en leidt vervolgens tot een toename van het aantal actiepotentialen in de nervus vestibularis (N. VIII) ten opzichte van het aantal dat in de situatie van ongebogen stereocilia wordt afgegeven. Deze laatste situatie heet de ‘rusttonus’. Omgekeerd, leidt buiging van de stereocilia in de richting van het kinocilium vandaan tot hyperpolarisatie van de cel en, als gevolg daarvan, tot een verlaging van het aantal actiepotentialen ten opzichte van de rusttonus.

Of er sprake is van een verhoging of verlaging van het aantal actiepotentialen wordt bepaald door de richting waarin het hoofd uit het lood komt te verkeren. Voor de uitleg wordt hier gebruik gemaakt van Fig.8. Bij een voorwaartse versnelling van het lichaam (bijvoorbeeld in Fig.9 naar links) buigen de stereocilia naar achteren (naar rechts). Dit leidt tot een verandering van het aantal actiepotentialen en tot bewustwording van deze versnelling (dynamische situatie). Daarnaast, wanneer het hoofd gedurende enige tijd achterover gebogen is (de hele tandenborstel in Fig.8 een beetje naar rechts gedraaid), staan de haarcellen eveneens naar achteren, omdat de otolieten een andere richting van de zwaartekracht detecteren dan daarvóór. Hierdoor wijzigt de rusttonus, maar dit is een ‘blijvende’ (statische) situatie. De utriculus – en de hierna te bespreken sacculus – is dus van belang voor het handhaven van zowel het statische als het dynamische evenwicht.

De basis van de utriculus, dus het vlak van de bijbehorende macula, ligt bij rechtop houden van het hoofd vrijwel horizontaal. Daardoor zal dit orgaan in die situatie vooral gevoelig zijn voor zijwaartse en voor-achter bewegingen. De sacculus functioneert net zo als de utriculus. Het is het tweeling orgaan van de utriculus. Bij de sacculus ligt de basis vrijwel verticaal. De twee maculae zijn dus duidelijk complementair. Echter, door de gebogen vorm zou ook elke macula afzonderlijk standveranderingen van het hoofd en rechtlijnige versnellingen moeten kunnen waarnemen.

De maculae kennen gebiedjes waar de haarcellen in dezelfde richting georiënteerd zijn en dus gevoelig zijn voor beweging of een positie in één speciale richting. Doordat de maculae diverse gebiedjes hebben met gevoeligheid in verschillende richtingen kan elke beweging of stand van het hoofd worden gesignaleerd. Daarbij geeft een locatie de informatie over richting en het aantal actiepotentialen de informatie over intensiteit. Dit geldt op dezelfde wijze voor de systemen voor detectie van veranderingen in draaisnelheid in de halfcirkelvormige kanalen en voor de detectie van geluid in de cochlea. In het laatste geval wordt ‘richting’ ‘frequentie’.

Het systeem van de halfcirkelvormige kanalen
Het systeem van halfcirkelvormige kanalen (zie ook Hfdst.3.2.2(2), Par.3) bestaat uit drie vliezige buizen omgeven door bijbehorende in het bot uitgespaarde booggangen (half-rondlopende tunnels). De drie booggangen staan, als wanden van een kubus, loodrecht op elkaar. Het voorste kanaal (anterior, ook wel superior) en het achterste (posterior) staan vrijwel verticaal. Het zijwaartse kanaal (lateralis), welke het dichtst bij de gehoorgang komt, ligt meer horizontaal onder een hoek van 30 graden schuin naar achter boven.

Het systeem detecteert rotaties en wel de versnellingen en vertragingen daarin, maar geen rechtlijnige bewegingen. Het principe van het systeem is dat bij een verandering van een rotatie van het hoofd, het benige omhulsel van de vloeistof zich in de ruimte beweegt en dat vloeistof zelf door de traagheid van de massa die beweging niet meteen volledig meemaakt. Dit betreft zowel het gaan draaien vanuit de rustpositie als een verandering van een reeds aanwezige draaibeweging. Omdat elke bewegingsrichting in de ruimte te ontbinden is in componenten in de drie loodrecht op elkaar staande vlakken van de booggangen kan elke (verandering van) rotatie gedetecteerd worden door het kanalensysteem.

Bij een (verandering van de) rotatie van het hoofd is er dus een verplaatsing van de vloeistof in een kanaal (één of meerdere) ten opzichte van de wand. De vloeistof blijft achter ten opzichte van de richting van de bewegingsverandering. Deze verplaatsing wordt gedetecteerd door een klepje in het kanaal. Elk halfcirkelvormig kanaal bezit namelijk een verwijding, de ampulla, met daarin een verhoging met haarcellen en steuncellen, de ‘cristaampullaris’ (Fig.9). Op de haarcellen staat, rond de haren, een gelatine-achtige structuur, de ‘cupula’ (Fig.10), die de ampulla afsluit. De vloeistof verplaatsing in een kanaal heeft tot gevolg dat de betreffende cupula mee wil buigen. Dit kan omdat de cupula vanuit de basis op de crista heel buigzaam is. De crista bevat zintuigcellen (haarcellen) die de beweging van de cupula registreren. Deze informatie wordt afgeleverd aan vezels waarvan de cellichamen in het ganglion vestibulare liggen en daarin omgezet in aantallen actiepotentialen in de nervus vestibularis. De nervus vestibularis voegt zich bij de gehoorzenuw (nervus cochlearis) en de dan ontstane gezamenlijke zenuw (de nervus vestibulocochlearis, N.VIII) loopt via de inwendige gehoorgang (porusacusticusinternus) naar de hersenstam.

Bij een stationaire draaibeweging zal de endolymfe in een kanaal na korte tijd gelijkop gaan draaien met de omhullende wand. Dan komt de cupula weer in de evenwichts- of ruststand en wordt geen draaiing meer gesignaleerd. Het systeem is dus niet statisch maar alleen dynamisch, alleen gevoelig voor veranderingen in de draaibeweging.

Zoals hiervoor is besproken verandert bij een buiging van de stereocilia het door de haarcel gegenereerde aantal actiepotentialen, de rusttonus. Een buiging van de cupula in de richting van de utriculus bewerkstelligt een toename van dit aantal ten opzichte van de rusttonus. Deze toename heeft een extra gevoeligheid doordat het kanalensysteem van het linker binnenoor gekoppeld is met dat van het rechter binnenoor. Een verandering in een rotatiesnelheid van het hoofd zal namelijk in het ene systeem een verhoging van de tonus, maar in het andere systeem een tonusverlaging veroorzaken. De twee systemen, links en rechts zijn namelijk elkaars spiegelbeeld. De koppeling van de beide systemen in een soort brugschakeling bewerkstelligt een extra gevoeligheid. Dit houdt ook in dat bij het plotseling wegvallen van één van de systemen, bijvoorbeeld na een hoofdletsel of na een operatie, de brugschakeling uit balans is en er een sterke draaisensatie ontstaat. Na enkele dagen is dit echter centraal gecorrigeerd en is de draaiduizeligheid voorbij. In de dagelijkse praktijk blijkt dat het niet functioneren van één systeem geen problemen veroorzaakt. Een wisselend functioneren van één of van beide systemen veroorzaakt echter dramatische draaisensaties en misselijkheid. Een voorbeeld hiervan is de ziekte van Ménière (Hfdst.7.2.7(2)).

De cochlea en het orgaan van Corti
De cochlea bevat de structuur waarmee de geluidstrillingen, die via de oorschelp het trommelvlies bereiken, worden omgezet in actiepotentialen welke via de zenuwen in de hersenstructuren de bewuste geluidswaarneming bewerkstelligen. De cochlea is te beschouwen als een spiraalvormig opgerolde buis, in een ruimte die is uitgespaard in het rotsbeen en de vorm heeft van een slakkenhuis. Fig.6 liet – geschematiseerd – de totale structuur zien. In Fig.11 is een overlangse doorsnede door de cochlea uit Fig.7 verticaal afgebeeld. De structuur betreft een deel van het benig labyrint. De ruimte is dus gevuld met perilymfe. De voetplaat van de stapes brengt via het ovale venster die vloeistof in de achterliggende ruimte in beweging. Dit kan echter alleen gebeuren als er ergens verderop een uitwijkmogelijkheid is voor de naar binnen gedrukte vloeistof, want die is niet samendrukbaar. Er is dus een elastisch venster (het ronde venster) nodig om de vloeistof mee te kunnen laten bewegen als de voetplaat naar binnen en naar buiten beweegt.

De beweging is mogelijk omdat de buisvormige ruimte in de lengterichting in twee compartimenten is verdeeld door een scheidingswand, die naar de top van het slakkenhuis (mee) spiraliseert, de lamina spiralis. Deze dunne plaat draait als een wenteltrap rond de as van het slakkenhuis, de modiolus. De plaat is aan die binnenkant benig, maar wordt naar de buitenkant meer membraneus. De buitenrand is het basilair membraan. De twee compartimenten, de scala vestibuli aan de bovenzijde en de scala tympani aan de onderzijde van de scheidingswand, zijn in de top van het slakkenhuis met elkaar verbonden via het helicotrema. Op deze wijze is er dus een U-buisstructuur verkregen waarbij de uiteinden van de buis met een elastisch venster zijn afgesloten, het ovale venster bij de voetplaat van de stapes en het ronde venster aan het andere uiteinde.

Aan de buitenkant van de scheidingswand spiraliseert óp het basilair membraan een derde driehoekig kanaaltje mee, de scala media. Dit derde kanaal is onderdeel van het vliezig labyrint en dus gevuld met endolymfe. In de scala media bevindt zich de sensorische structuur, het orgaan van Corti, welke haarcellen bevat. Deze receptor cellen staan in de lengterichting van het basilair membraan geordend in één rij binnenste haarcellen, totaal 3000 à 4000 en drie rijen buitenste haarcellen, totaal 12000 à 19000. De stereocilia van de haarcellen zijn afgedekt door het tectoriaal membraan . Dit ligt als een soort deken over de haarcellen van het orgaan van Corti (Fig.13).

De haarcellen hebben als receptorcel de functie de uitwijkingen van het basilair membraan waar ze op geplaatst zijn te detecteren en de informatie door te geven naar de hogere hoorcentra. Dit kan doordat elke haarcel via één of meer dendrieten aangesloten is op de achtste gehoorzenuw. Deze innervatie is voor de uitwendige en de inwendige haarcellen sterk verschillend. De uitwendige haarcellen delen met buurcellen een aansluiting terwijl elke inwendige haarcel over een aantal aansluitingen op de gehoorzenuw beschikt en via een aantal fibers in die zenuw de informatie kan doorgeven. De innervatie van de haarcellen komt aan de orde in Hfdst.3.2.2.

Vloeistofbeweging in de cochlea en beweging van het basilair membraan
De beweging van de voetplaat van de stapes veroorzaakt een drukgolf in de perilymfe van de scala vestibuli. De buigzame structuur van de scheidingswand tussen de scala vestibuli en het onderliggende andere deel van de U-buis, de scala tympani, heeft tot gevolg dat bij deze drukverhoging het vlies doorbuigt. Er ontstaat dan een lopende transversale golf langs het membraan. Fig.12  geeft een voorbeeld van een dergelijke golf. De veranderende mechanische eigenschappen van het basilaire membraan maken dat het drukverschil tussen de scalae niet doorloopt tot aan het helicotrema in de apex (top) van de cochlea. Daarmee samenhangend wijzigt de uitwijking (amplitude) van de lopende golf onderweg naar de apex geleidelijk.

De vraag is nu waar het basilair membraan dan doorbuigt. Het antwoord is heel simpel: Op het punt waar het membraan het gemakkelijkst mee kan bewegen met die aangeboden frequentie. Door de structuur van dit membraan is dat punt voor de hoge frequenties dicht bij de voetplaat van de stapes gelegen en voor de laagste frequenties in de top (apex) van de cochlea bij het helicotrema (lager, trager en dus meer looptijd beschikbaar).

Afhankelijk van de aangeboden frequentie (zie Fig. 13) komt dus een bepaald stukje van het basilaire membraan hetzij optimaal, hetzij helemaal niet in beweging. Wanneer een geluid wordt aangeboden wat meerdere frequentiecomponenten bevat, heeft elke component in het geluid een plaats van maximale uitbolling. Dit betekent een ruimtelijke spreiding van de frequenties langs de basilair membraan en dus een analyse van de geluidstrilling naar de samenstellende frequenties. Deze ruimtelijke spreiding van frequenties, die in de fysica ‘dispersie’ heet, wordt in de gehoorfysiologie ‘tonotopie’ genoemd.

Het hiervoor beschreven model is in de dertiger jaren van de vorige eeuw ontwikkeld door de Hongaarse fysicus Georg von Békésy. Het model was gebaseerd op fysiologische observaties en maakt de functie van het binnenoor inzichtelijk. Het model is lange tijd het uitgangspunt geweest voor de opvattingen over frequentieanalyse en frequentieselectiviteit van het auditieve systeem. Tegenwoordig weten we dat de frequentieselectiviteit mede bepaald wordt door de mechanische en elektrische eigenschappen van de haarcellen. Dit laatste aspect wordt uitgebreid besproken in Hfdst.4.3.1(2).

Orgaan van Corti: Omzetting van de beweging van het basilair membraan in actiepotentialen
Het door von Békésy ontwikkelde model gaat er verder vanuit dat niet alleen het basilair membraan doorbuigt of trilt, maar ook de structuur die daarop ligt, dus het orgaan van Corti met de haarcellen (Fig.14). Dit geldt echter niet voor het over de haarcellen heen liggende tectoriaal membraan, omdat dit aan de modioluszijde gefixeerd is. De doorbuiging van het basilair membraan leidt daarom tot een heen en weer bewegen van de toppen van de stereocilia van de haarcellen ten opzichte van hun basis.

De buiging van de stereocilia veroorzaakt een verandering van de K⁺– en Na⁺-ionenpermeabiliteit in de haarcellen en daarmee een depolarisatie of hyperpolarisatie in de dendrietuiteinden aan de basis (onderkant) van de haarcellen. Bij buiging van de stereocilia in de richting van de langste haren treedt depolarisatie op en bij buiging naar de andere kant treedt hyperpolarisatie op. In het eerste geval, bij depolarisatie, is er een vergrote kans op het ontstaan van actiepotentialen in de zenuwvezels die met de betreffende haarcel contact maken. Bij hyperpolarisatie neemt de vuurkans niet toe, maar blijft het aantal gegenereerde actiepotentialen op het niveau dat zonder enige stimulatie aanwezig is. Dit niveau wordt ‘spontane activiteit’ genoemd. De wijze waarop de zenuwimpulsen worden gegenereerd wordt uitgebreider besproken in Hfdst.4.3.1).

In de zenuwvezels die verbonden zijn met de plaats(en) op het basilair membraan waar de doorbuiging maximaal is ontstaan de meeste actiepotentialen. Natuurlijk worden niet alleen de stereocilia van de haarcellen op die plaatsen van maximale uitwijking gestimuleerd, maar ook – in mindere mate – die van de haarvellen die er direct naast liggen. Doordat de haarcellen over de hele lengte van het basilair membraan aansluitend naast elkaar gelegen zijn, ontstaat er in de ‘achter’ de haarcellen liggende gehoorzenuw een ruimtelijke verdeling van neurale activiteit. De grootte van de activiteit in elke vezel correspondeert met de grootte van de uitwijking van de stereocilia van de haarcel waar de vezel mee verbonden is . Bekijkt men de neurale activiteit in de vezels van basaal naar apicaal, van vezel tot vezel, dan ziet men een patroon dat sterk lijkt op het – mechanische – uitwijkingspatroon op het basilair membraan. Dit patroon wordt meestal ‘excitatiepatroon’ genoemd. Ook in de gehoorzenuw zijn dus de verschillende frequentiecomponenten uit een aangeboden geluidssignaal ruimtelijk gescheiden aanwezig. De scheiding betreft groepen van afzonderlijke vezels en is – net als bij de golfbeweging van het basilair membraan – te beschouwen als ‘tonotopie’

Deze activiteitspatronen (excitatiepatronen) vindt men, weliswaar met een verschillende aanpassingen en aanvullingen, terug in de hogere kernen van het auditieve systeem, tot in de cortex. Deze verdere verwerking wordt besproken in het volgende Hfdst.6.2.2. In de cortex wordt vastgesteld waar, op welke ‘plaats’ binnen een excitatiepatroon, de vuurkans het grootst is. Die plaats is van belang voor de toonhoogte die de cortex aan het signaal toekent. Het aantal actiepotentialen in de regio die met een bepaalde frequentiecomponent correspondeert is bepalend voor de intensiteit die aan die component wordt toegekend.

De zojuist besproken afgifte van actiepotentialen wordt hoofdzakelijk verzorgd door de binnenste haarcellen en niet door de in groter aantal aanwezige buitenste haarcellen. De buitenste haarcellen hebben een mechanische functie. Een afbuiging van de stereocilia van deze haarcellen veroorzaakt een lengteverandering in deze cellen en daarmee een vergroting van de uitwijking van het basilair membraan. Dit geeft niet alleen een verklaring voor het grote dynamisch bereik van het gehoor (120 dB), maar ook voor de veel grotere frequentieselectiviteit (‘opscherping’) dan op basis van eerdere uitkomsten van metingen en modellen werd aangenomen. Dit onderwerp wordt uitgebreid besproken in Hfdst.4.3.1(2), Par.4.

Samenvatting van de functies van de cochlea
Het voorafgaande samenvattend is de functie van de cochlea het omzetten van geluidstrillingen in neurale impulsen. De cochlea zet de mechanische energie (trilling) van de stapes om in een vorm van hydrodynamische energie (drukgolf) in de perilymfe van het binnenoor, deze vervolgens in een mechanische beweging van het basilair membraan en deze laatste tenslotte in elektrische (neurale) activiteit in de zenuwvezels.

6.2.1.5(2). Links

https://hyperacusisfocus.org/innerear/

(instructieve website over het gehoor door F. Mammano en R. Nobili)

http://www.neuroreille.com/promenade/english/start_gb.htm

(instructieve website over het gehoor door R. Pujol)

http://www.anatomie-amsterdam.nl.

(website van de afdeling Anatomie & Neurowetenschappen van het VUMC Amsterdam, 2003).

http://www.wikiwand.com/fr/%C3%89trier_(os)

middle-ear-surgery (glacier ENT clinic)

6.2.1.6(2). Verwijzingen

Het transductieproces in de haarcellen wordt uitgebreid besproken in Hfdst.4.3.1(2).

Auteur

Kapteyn, Lamoré, Franck

Revisie

december 2021